Lotka-Volterra-Gleichungen

Grundidee und Gleichungen

Die Lotka-Volterra-Gleichungen, auch Räuber-Beute-Gleichungen genannt, sind ein System aus zwei nichtlinearen, gekoppelten Differentialgleichungen erster Ordnung. Sie beschreiben, wie sich zwei Populationen im Laufe der Zeit gegenseitig beeinflussen: eine Beutepopulation und eine Räuberpopulation, die sich von der Beute ernährt. Die Gleichungen wurden 1925 von Alfred J. Lotka und unabhängig davon 1926 von Vito Volterra aufgestellt. Sie sind eine wichtige Grundlage der Theoretischen Biologie, besonders der Populationsdynamik.

In der ursprünglichen Form lauten die Ratengleichungen:

dN1/dt = N1(epsilon1 - gamma1 N2), dN2/dt = -N2(epsilon2 - gamma2 N1).

Dabei ist N1(t) die Anzahl der Beutelebewesen und N2(t) die Anzahl der Räuber. epsilon1 > 0 ist die Reproduktionsrate der Beute ohne Störung und bei großem Nahrungsangebot. gamma1 > 0 ist die Fressrate der Räuber pro Beutelebewesen, zugleich die Sterberate der Beute pro Räuber. epsilon2 > 0 ist die Sterberate der Räuber, wenn keine Beute vorhanden ist. gamma2 > 0 ist die Reproduktionsrate der Räuber pro Beutelebewesen.

Die Gleichungen zeigen eine einfache Modellidee: Beute vermehrt sich ohne Räuber, wird aber durch Begegnungen mit Räubern reduziert. Räuber sterben ohne Beute aus, vermehren sich aber, wenn genügend Beute vorhanden ist. Das Modell kann nicht nur einzelne Tierarten, sondern grundsätzlich auch Gilden, also Gruppen ähnlich lebender Arten, beschreiben. Seine Anwendbarkeit hängt davon ab, ob die Voraussetzungen des mathematischen Modells im konkreten Fall ausreichend zutreffen.

Herleitung des Modells

Volterra begründet das Modell über Wachstumsraten und Begegnungen zwischen Räubern und Beute. Die Populationszahlen heißen N1 für die Beute und N2 für die Räuber. Die ungestörten Wachstumsraten pro Zeitspanne dt werden mit lambda1 und lambda2 bezeichnet; ihre Vorzeichen sind zunächst offen.

Die mittlere Anzahl der Begegnungen zwischen Beute und Räuber pro Zeitspanne dt wird als alpha N1 N2 angenommen. alpha ist eine positive reelle Zahl, die innerhalb eines Biotops als konstant gilt, aber vom Biotop abhängen kann. Eine genügend große Zahl n solcher Begegnungen hat im Mittel einen Effekt beta_i auf die Populationszahl N_i. Für die Beute bedeutet eine Begegnung mit einem Räuber mit gewisser Wahrscheinlichkeit, gefressen zu werden. Für Räuber ist die Wirkung indirekt, aber positiv; für das Modell wird sie als sofortige Auswirkung auf die Populationszahl behandelt.

Daraus entstehen zunächst die Gleichungen:

dN1 = lambda1 N1 dt + alpha N1 N2 (beta1/n) dt,

dN2 = lambda2 N2 dt + alpha N1 N2 (beta2/n) dt.

Nach Division durch dt und mit den Setzungen epsilon1 = lambda1, epsilon2 = -lambda2, gamma1 = -alpha beta1/n und gamma2 = alpha beta2/n erhält man im Grenzübergang dt -> 0 die Lotka-Volterra-Gleichungen. Der Übergang zu kontinuierlichen Funktionen ist eine Idealisierung, denn reale Populationszahlen sind ganzzahlig. Bei großen Populationen ist der relative Fehler dieses kontinuierlichen Modells aber gering.

Mathematische Struktur

Für die mathematische Behandlung wird häufig die Notation dN/dt = N(a - bP) und dP/dt = P(cN - d) verwendet. Dabei sind a, b, c und d positive Konstanten, N(t) bezeichnet die Anzahl der Beutetiere und P(t) die Anzahl der Raubtiere.

Konstante Lösungen, auch Gleichgewichtspunkte oder kritische Punkte genannt, erhält man, indem man die rechten Seiten gleich Null setzt: N(a - bP) = 0 und P(cN - d) = 0. Es gibt genau zwei konstante Lösungen: den trivialen Gleichgewichtspunkt (0,0) und den inneren Gleichgewichtspunkt (N*,P*) = (d/c, a/b). Der innere Gleichgewichtspunkt beschreibt den Zustand, in dem beide Populationen konstant bleiben.

Ein wichtiges mathematisches Hilfsmittel ist ein erstes Integral, also eine Invariante der Bewegung. Für das Lotka-Volterra-System ist eine solche Funktion:

V(N,P) := cN - d ln N + bP - a ln P = const.

Entlang einer Lösung bleibt V konstant, denn die totale Ableitung dV/dt ist gleich 0. Eine Lösung kann daher ihre Niveaulinien von V nicht verlassen. Im Phasenraum bewegen sich die Lösungen auf solchen Niveaulinien um den Fixpunkt, und zwar gegen den Uhrzeigersinn.

Da V zugleich als Ljapunow-Funktion verwendet werden kann und am inneren Gleichgewichtspunkt ein striktes lokales Minimum besitzt, folgt aus dem ersten Kriterium von Ljapunow, dass dieser Gleichgewichtspunkt stabil ist. Stabil bedeutet hier: Kleine Abweichungen führen nicht dazu, dass sich die Lösung unbegrenzt vom Gleichgewicht entfernt.

Drei Gesetze

Aus dem ersten Integral V beweist Volterra drei mathematische Eigenschaften der Lösungen. Ihre biologischen Deutungen sind als Lotka-Volterra-Regeln bekannt. Sie gelten für maximale Lösungen im ersten Quadranten Q+ = {(N,P): N > 0, P > 0}. Dieser Quadrant ist invariant: Eine Trajektorie, die dort beginnt, verlässt ihn nicht. Stirbt jedoch eine der beiden Tierklassen aus, wird der erste Quadrant verlassen, und die Gesetze gelten nicht mehr.

Das Gesetz der periodischen Zykel besagt: Die Schwankungen der beiden Klassen sind periodisch. Mathematisch folgt dies daraus, dass V im Quadranten Q+ strikt konvex ist, im inneren Gleichgewichtspunkt sein Minimum annimmt und seine Niveaulinien geschlossene Kurven bilden. Trägt man die Populationen über der Zeit auf, entsteht eine sinusähnliche Schwingung mit Phasenverschiebung zwischen Beute- und Räuberpopulation.

Das Gesetz der Erhaltung der Mittelwerte besagt: Die zeitlichen Mittelwerte über eine Periode hängen nicht von den Anfangsbedingungen ab. Sie sind gleich den Anzahlen im Gleichgewichtszustand für die gegebenen Wachstumskoeffizienten epsilon1, epsilon2 und Fresskoeffizienten gamma1, gamma2. Es gilt:

Mittelwert von N1 = epsilon2/gamma2, Mittelwert von N2 = epsilon1/gamma1.

Auffällig ist, dass der Mittelwert der Beutepopulation nur von Parametern der Räuber abhängt, während der Mittelwert der Räuberpopulation nur von Parametern der Beute abhängt. Im Modell kontrolliert jede Klasse die Populationszahl der jeweils anderen.

Das Gesetz der Störung der Mittelwerte behandelt eine gleichmäßige, zur Populationsgröße proportionale Dezimierung beider Klassen. Ist alpha die Zerstörungsrate der Beutelebewesen und beta die Zerstörungsrate der Räuber, dann lauten die Mittelwerte der gestörten Gleichungen:

Mittelwert von N1 = (epsilon2 + beta)/gamma2, Mittelwert von N2 = (epsilon1 - alpha)/gamma1.

Das bedeutet: Der gemittelte Bestand der Beute steigt genau dann, wenn Räuber dezimiert werden, solange die Beute nicht ausgerottet wird. Umgekehrt sinkt der gemittelte Bestand der Räuber, wenn Beute dezimiert wird.

Erweiterungen

Die Lotka-Volterra-Gleichungen sind Ausgangspunkt für komplexere Modelle der theoretischen Ökologie. Eine wichtige Erweiterung berücksichtigt intraspezifische Konkurrenz, also Konkurrenz innerhalb derselben Art oder Klasse. Dazu werden Terme proportional zu N1^2 und N2^2 abgezogen, zum Beispiel -alpha1 N1^2 und -alpha2 N2^2. Solche Terme können unter anderem durch Verhulsts Untersuchungen zur Bevölkerungsentwicklung, durch eine Kapazitätsgrenze oder durch Konkurrenz um Ressourcen begründet werden.

Für eine vereinfachte Biozönose mit einer nachwachsenden Ressource r und mindestens zwei konkurrierenden Arten werden Gleichungen der Form dN1/dt = N1 ar - m1 N1 und dN2/dt = N2 br - m2 N2 verwendet. Dabei sind a und b exponentielle Wachstumsraten und m Sterberaten. Die verfügbare Ressourcenmenge wird als r_max - (pN1 + qN2) angenommen.

Nach Einsetzen und Umformen erhält man ein erweitertes System:

dN1/dt = N1(epsilon1 - gamma1 N2 - alpha1 N1),

dN2/dt = N2(-epsilon2 + gamma2 N1 - alpha2 N2).

Auch dieses System besitzt den trivialen Gleichgewichtspunkt (0,0) und einen inneren Gleichgewichtspunkt (N1*,N2*), der durch ein lineares Gleichungssystem bestimmt wird. Unter der Bedingung gamma2 epsilon1 > alpha1 epsilon2 liegt dieser Gleichgewichtspunkt im ersten Quadranten. Mit einer geeigneten Ljapunow-Funktion lässt sich zeigen, dass dieser Gleichgewichtspunkt im erweiterten Modell asymptotisch stabil ist. Asymptotisch stabil bedeutet, dass Lösungen in seiner Nähe mit der Zeit gegen ihn konvergieren. Volterra betrachtete außerdem Erweiterungen auf mehr als zwei Klassen von Lebewesen, die auf unterschiedliche Weise miteinander interagieren.

Anwendungen

Eine bekannte Anwendung betrifft Volterras Fischereidaten. In seinem Buch findet sich eine Tabelle zu den Jahren 1905 und 1910 bis 1923 sowie zu den Fischereihäfen Trieste, Fiume und Venise. Sie gibt den prozentualen Anteil der Knorpelfische, besonders Haie, am gesamten Fischfang an. Für die Jahre 1915 bis 1920, als der Fischfang im Mittelmeer wegen des Ersten Weltkriegs weniger intensiv war, zeigen die Statistiken einen erhöhten Anteil an Raubfischen. Nach 1920 ging dieser Anteil mit der Intensivierung der Fischerei wieder zurück. Das dritte Lotka-Volterra-Gesetz, die Verschiebung der Mittelwerte bei Dezimierung, bietet dafür eine plausible Erklärung.

Weitere Anwendungen liegen in der Theoretischen Biologie und in der medizinischen Epidemiologie. Modelle vom Lotka-Volterra-Typ werden verwendet, um Ausbreitungsprozesse von Krankheiten zu beschreiben, etwa in SI-, SIR- und SIS-Modellen.

Auch in den Wirtschaftswissenschaften werden Lotka-Volterra-Gleichungen genutzt. Dem Goodwin-Modell zur Erklärung von Konjunkturschwankungen liegen solche Gleichungen zugrunde: Die Lohnquote übernimmt mathematisch die Rolle des Räubers, die Beschäftigungsquote die Rolle der Beute. Gerold Blümle entwickelte ein Konjunkturmodell, in dem die Investitionsquote die Rolle der Raubtiere und die Streuung oder Varianz der Gewinne die Rolle der Beutetiere spielt. Bei Frank Schohl wird die Varianz der Renditenänderungen der Unternehmen als Räuber und die Varianz der Angebotsänderungen als Beute interpretiert.