Biogenetische Grundregel – einfach erklärt

Kernaussage und heutige Einordnung

Die Biogenetische Grundregel, früher auch Biogenetisches Grundgesetz, ist eine von Ernst Haeckel konzipierte und 1866 in „Generelle Morphologie. II: Allgemeine Entwickelungsgeschichte der Organismen“ veröffentlichte These. Sie behauptet einen Zusammenhang zwischen Ontogenese, also der Entwicklung eines einzelnen Lebewesens, und Phylogenese, seiner Stammesentwicklung. Ihre Kurzform lautet: „Die Ontogenese rekapituliert die Phylogenese.“ Danach wiederholt die Entwicklung eines Organismus seine Evolutionsgeschichte in verkürzter Form.

Ein grundsätzlicher Zusammenhang beider Bereiche wird damit begründet, dass DNA zugleich Bauplan eines Lebewesens und informationstheoretisches Protokoll der Stammesgeschichte ist. Haeckels Behauptung einer tatsächlichen Wiederholung geht jedoch deutlich weiter. Der Anspruch, ein biologisches Gesetz zu sein, gilt heute als widerlegt. Als Beobachtung bleibt bedeutsam, dass Embryonen verschiedener Tierarten einander oft ähnlicher sind als die erwachsenen Organismen. Deshalb besitzt die Rekapitulationstheorie weiterhin heuristische Bedeutung, also Nutzen für das Finden und Prüfen wissenschaftlicher Fragen. Moderne Bereiche wie Evolutionspsychologie und Molekulargenetik greifen sie erneut auf.

Haeckels Formulierung und Grenzen

Haeckel formulierte sein bereits 1866 konzipiertes „biogenetisches Grundgesetz“ 1872 zusammen mit der Gasträatheorie beziehungsweise Keimblättertheorie. Er schrieb: „Die Ontogenesis ist eine kurze und schnelle Rekapitulation der Phylogenesis, bedingt durch die physiologischen Funktionen der Vererbung (Fortpflanzung) und Anpassung (Ernährung).“ Die Keimesentwicklung sei eine gedrängte und verkürzte Wiederholung der Stammesentwicklung. Sie sei nach Haeckel vollständiger, wenn ursprüngliche Entwicklung durch Vererbung erhalten bleibe, und unvollständiger, wenn Anpassung spätere Störungen einführe.

Die These knüpfte historisch an das 1828 formulierte „Gesetz der korrespondierenden Stufen“ des Embryologen Karl Ernst von Baer an. Eine strikte Rekapitulation ist aber wegen Anpassungen von Larven und anderen Entwicklungsstadien an Umwelt, Zell- und Organdifferenzierung nicht gegeben. Die Regel bezieht sich, sofern man sie akzeptiert, nicht auf den Genotypus, also die genetische Bestimmtheit, sondern höchstens auf den Phänotypus, das äußere Erscheinungsbild. Außerhalb des deutschen Sprachraums heißt sie meist Rekapitulationstheorie.

Beobachtbare Entwicklungsbeispiele

Zusammenhänge zwischen Ontogenese und Phylogenese werden bei den meisten vielzelligen Tieren und eingeschränkt bei Pflanzen beschrieben. Palingenese bedeutet dabei die vorübergehende Ausbildung von Strukturen, Vorgängen oder Verhaltensweisen, die einem Ahnenzustand entsprechen.

Einige Urmünder (Protostomia) und Neumünder (Deuterostomia) bilden zunächst eine Blastula, einen Blasenkeim. In diese senkt sich der Urdarm, das Archenteron, ein. Das entstehende Gastrulastadium ähnelt anatomisch einem Hohltier.
Beim Menschen und anderen Säugern entstehen wenige Wochen nach der Befruchtung in der Halsregion Kiemenspalten. Teile werden beispielsweise zum Zungenbein umgebaut. Die Deutung als „Kiemen“ wird von einigen Kritikern abgelehnt; der Artikel nennt aber keine schlüssige Alternative und verweist auf passendes Blutgefäßsystem und Nervenversorgung der Kiemenbögen.
Bei Säugern wird das primäre „Reptil-”Kiefergelenk embryonal zum Hammer-Amboss-Gelenk des Mittelohrs umgebaut; zugleich bildet sich das sekundäre Säugetier-Kiefergelenk neu.
Vor der Wirbelsäule wird die Chorda angelegt, wie sie bei Lanzettfischchen vorkommt. Der Fetus trägt Lanugohaar am ganzen Körper. Beim menschlichen Embryo wird eine zunächst etwa schweineembryogroße Schwanzwirbelsäule später reduziert.
Larven von Scholle oder Flunder haben zunächst auf jeder Körperseite ein Auge; später wandert ein Auge auf die künftige Oberseite.

Schwächere Deutungen und Hox-Gene

Die schwächere Baersche Regel von 1828 besagt im Wesentlichen: „Die Larven oder Embryos zweier unterschiedlicher Arten ähneln einander stärker als erwachsene Exemplare derselben Arten.“ Von Baer betonte, frühe Wirbeltier-Embryos seien in Kopf- und Rumpfbau so ähnlich, dass er nicht sicher zwischen Eidechsen, kleinen Vögeln und sehr jungen Säugetieren unterscheiden könne.

Gregory Bateson verallgemeinerte dies zu dem Satz, „Ähnlichkeiten den Unterschieden zeitlich vorausgehen“. Es gibt auffällige Ausnahmen, etwa Insektenlarven. Batesons Erklärungsansatz lautet: Selektion nach einer Mutation wirke konservativ. Mutationen, die frühe Embryonalstadien verändern, würden eher ausgemerzt, weil sie eine längere und komplexere Kette späterer Ereignisse stören können; später wirkende Veränderungen seien deshalb eher möglich.

Seit der Entdeckung der Hox-Gene in den 1970er Jahren wird die Rekapitulationstheorie erneut diskutiert. Hox-Gene sind sehr alte, komplexe Gene, welche allgemeine Körperstrukturen festlegen, bei sehr unterschiedlichen Tiergattungen in gleicher Form vorkommen und früh in die Embryonalentwicklung eingreifen. Carsten Niemitz deutete dies als eindrucksvolle Umsetzung sehr alter genetischer Information in lebende Gestalt.

Embryonenbilder und Fälschungsvorwürfe

Haeckels Abbildungen zur Veranschaulichung seiner These wurden schon bald als zu stark schematisiert oder als Fälschungen kritisiert. 1868 erhob der Zoologe und Anatom Ludwig Rütimeyer erstmals diesen Vorwurf. 1997 rückte die Kontroverse durch Michael Richardson erneut in die Öffentlichkeit: Er verwies auf starke Unterschiede bei Embryonen von Beuteltieren, Laubfröschen, Schlangen und Alligatoren und bezeichnete Haeckels Zeichnungen als möglichen Betrug. Christiane Nüsslein-Volhard erklärte in einem Interview, viele Bilder seien erfunden worden, um die Theorie zu bestätigen.

Wissenschaftshistoriker weisen dagegen darauf hin, dass viele der diskutierten Zeichnungen auf Skizzen von Vorgängern wie von Baer von 1828 beruhten. Haeckel und andere zeigten präparierte Embryonen ohne Dottersack und Anhängsel, während Vergleichsfotos diese oft enthielten. Die wahrscheinlich gemeinten schematisierten Bilder stehen in Haeckels „Schöpfungsgeschichte“ von 1879 zwischen Seite 272 und 273.

1907 verbreitete der christliche Keplerbund erneuerte Vorwürfe von Arnold Braß. Haeckel räumte ein, vielleicht „6 oder 8 von Hundert“ Bilder wegen unvollständigen Materials hypothetisch ergänzt zu haben. Eine Erklärung zahlreicher deutscher Biologen und Anatomen bewertete die Schematisierung als Fehlverhalten, erkannte Haeckels Deutung jedoch unter Berufung auf genauere embryologische Studien an. Kreationisten behandelten die Grundregel oft als zentralen Evolutionsbeleg, obwohl sie fachlich bereits lange keine besondere Rolle mehr spielte.

Wissenschaftliche und psychologische Kritik

Carl Wilhelm von Nägeli kritisierte, Haeckel setze Ontogenese zu eng mit Embryonalentwicklung oder der aufsteigenden Individualentwicklung gleich und klammere etwa den Generationswechsel bei Pflanzen aus. Außerdem könnten tiefgreifende evolutionär bedeutsame Veränderungen in jedem Stadium der Ontogenese entstehen; neue Stadien würden nicht einfach auf eine zusammengedrängte Rekapitulation der Phylogenese aufgestockt. Stephen Jay Gould wandte sich in „Ontogeny and Phylogeny“ ebenfalls gegen die Theorie und kritisierte unter anderem Haeckels Bezug auf Lamarck. 2016 stellten Forschende der University of Pennsylvania anhand 350 Millionen Jahre alter Funde von Aetheretmon-Fischen die Grundregel infrage: Die Entwicklung dieses Ur-Fisches unterschied sich nicht von jener heutiger Fische. Die dabei kritisierte These zur symmetrischen Schwanzflosse stammt allerdings von Louis Agassiz aus dem Jahr 1842, nicht von Haeckel.

Übertragungen der Rekapitulation auf Sozialisation und kulturelle Entwicklung von Kindern galten lange als verfehlt und wurden ideologisch genutzt, um Kulturen als unterschiedlich „entwickelt“ einzuordnen. Jüngere evolutionspsychologische und kognitiv-archäologische Forschungen nennen Parallelen zwischen kognitiver Evolution und kindlicher Entwicklung, etwa bei Sprache, Musik, symbolischem Denken und dem Zusammenwirken kognitiver Module. Gerhard Medicus zufolge zeigen diese Parallelen jedoch nur Entwicklungsschritte vom Einfachen zum Komplexen. Rekapitulationsartige „Umwege“ wie bei Kiemenbögen oder Kiefergelenken gebe es in der psychomotorischen Entwicklung des Kindes nicht.