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Symbiose

Dieser Artikel behandelt die Symbiose in der Biologie, weitere Bedeutungen unter Symbiose (Begriffsklärung). ... Parasitismus, in die Biologie einzuführen. In …

Inhalt6 Abschnitte
  1. 1. Grundidee und Bedeutung
  2. 2. Abhängigkeit der Partner
  3. 3. Räumliche Formen
  4. 4. Nutzen und typische Beispiele
  5. 5. Evolution durch Endosymbiose
  6. 6. Mathematische Beschreibung

Grundidee und Bedeutung

Symbiose bezeichnet im in Europa üblichen engeren Sinn das Zusammenleben von Individuen zweier unterschiedlicher Arten, das beiden Partnern einen Vorteil bringt. Unterscheiden sich die Partner stark in ihrer Größe, heißt der größere häufig Wirt und der kleinere Symbiont. In der US-amerikanischen Literatur wird „symbiosis“ teilweise weiter gefasst und kann alle Formen des Zusammenlebens verschiedener Arten umfassen, darunter Mutualismus, Kommensalismus, Neutralismus und Parasitismus.

Symbiosen sind für die Biosphäre von großer Bedeutung: Ein großer Teil der Biomasse der Erde gehört zu symbiotischen Systemen. Viele Bäume und Sträucher sind auf die Bestäubung durch andere Arten angewiesen. Weitere verbreitete Fälle sind Flechten aus Pilzen und Grünalgen oder Cyanobakterien, Meerestiere mit fotosynthetisch aktiven Zooxanthellen sowie Magen- und Darmbakterien, die beispielsweise Wiederkäuern beim Aufschluss zellulosereicher Pflanzennahrung helfen.

Abhängigkeit der Partner

Symbiosen lassen sich danach einteilen, wie stark die beteiligten Arten voneinander abhängig sind:

• Protokooperation oder Allianz ist die lockerste Form. Beide Arten profitieren, können aber auch ohneeinander leben. Madenhacker fressen beispielsweise Parasiten von Huftieren wie Giraffen oder Büffeln.

• Mutualismus ist eine regelmäßige, aber nicht lebensnotwendige Beziehung. Ameisen erhalten etwa zuckerhaltigen Honigtau von Blattläusen und schützen sie dafür vor Räubern wie Marienkäfern. Beide Partner besitzen jedoch Überlebensmöglichkeiten ohne diese Beziehung.

• Eusymbiose oder obligatorische Symbiose liegt vor, wenn die Partner allein nicht mehr lebensfähig sind. Blattschneiderameisen kultivieren Pilze als Nahrung; diese Pilze können sich ohne die Ameisen nicht vermehren.

Räumliche Formen

Bei der Endosymbiose wird ein Partner, der Endosymbiont, in den Körper des Wirts aufgenommen. Beispiele sind Darmbakterien, Knöllchenbakterien in den Wurzeln von Hülsenfrüchtlern und Zooxanthellen in riffbildenden Steinkorallen.

Die Endocytobiose ist ein Sonderfall, bei dem ein Einzeller oder Virus in den Zellen eines anderen Organismus lebt oder sich dort vermehrt. Sie kann symbiotisch oder parasitär sein. Alle Viren sind in diesem Sinn obligate Endocytobionten. Zelluläre Endocytobionten sind meist Bakterien, können aber auch Eukaryoten sein, etwa Zoochlorellen und Zooxanthellen.

Bei der Exosymbiose berühren sich die Partner über ihre Oberflächen, wie bei Flechten oder den Epixenosomen des Wimpertierchens Euplotidium. Bei der Ektosymbiose bleiben sie körperlich getrennt; Beispiele sind Blüten und ihre Bestäuber sowie Clownfische und Seeanemonen. Eine abweichende Einteilung unterscheidet extrazelluläre Exosymbiose, extrazelluläre Endosymbiose, intrazelluläre Symbiose und intranukleäre Symbiose.

Nutzen und typische Beispiele

Nach der Art des Nutzens gibt es unter anderem Fortpflanzungs- und Schutzsymbiosen. Bei der Fortpflanzungssymbiose zwischen Bienen und Blütenpflanzen erhält die Biene Nektar oder Pollen als Nahrung. Gleichzeitig transportiert sie Pollen zu einer anderen Blüte und ermöglicht deren Bestäubung. Diese Bestäubung von Blütenpflanzen durch Tiere heißt Zoophilie. Bei Schutzsymbiosen bewahren Ameisen Blattläuse vor Feinden und erhalten dafür deren zuckerhaltige Ausscheidungen.

Weitere wichtige Beispiele sind:

• Flechten: Algen erzeugen durch Fotosynthese Kohlenhydrate für den Pilz; der Pilz liefert Wasser und Nährsalze.

• Mykorrhiza: Pilze beziehen Kohlenhydrate von Bäumen oder anderen fotosynthetisch aktiven Pflanzen und versorgen sie mit Mineralstoffen und Wasser aus dem Boden. Diese Beziehung ist für alle Orchideen und viele weitere Pflanzen obligatorisch.

• Samenverbreitung: Tiere fressen Früchte und scheiden die Samen an anderer Stelle aus oder transportieren außen anhaftende Samen. Diese Verbreitung heißt Zoochorie beziehungsweise Tierstreuung.

• Putzsymbiose: Putzervögel entfernen Hautparasiten von Großsäugern; Putzerfische tun Entsprechendes bei Großfischen wie Haien.

• Einsiedlerkrebs und Seeanemone: Die Nesselzellen der Anemone schützen den Krebs. Dieser bringt die Anemone zu neuen Futterplätzen, wo sie außerdem Anteile seiner Beute erhält.

Besonders eng ist die Symbiose sulfidoxidierender chemoautotropher Bakterien mit manchen Würmern. Bei Bartwürmern wie Riftia besitzen ausgewachsene Tiere keine Mundöffnung und nehmen keine äußere Nahrung mehr auf. Ein Beispiel mit drei Partnern bilden das Gras Dichanthelium lanuginosum, der Pilz Curvularia protuberata und das Virus CthTV. Gemeinsam ermöglichen sie dem Gras in der Umgebung heißer Quellen Temperaturen von beinahe 70 °C zu ertragen; Gras oder Pilz allein überstehen nur ungefähr 38 °C. Wird das Virus entfernt, verlieren Pilz und Gras ihre Hitzebeständigkeit.

Eine Studie vom Juli 2017 erfasste 106 Endosymbiosen zwischen 58 Bakterienspezies und 89 eukaryotischen Wirtsspezies. Manche Symbionten kamen in mehreren Wirten vor, manche Wirte besaßen mehrere Symbionten.

Evolution durch Endosymbiose

Die Endosymbiontentheorie erklärt die Entstehung von Mitochondrien und Chloroplasten in eukaryotischen Zellen. Danach gingen Mitochondrien aus endosymbiotisch lebenden aeroben, chemotrophen Alphaproteobakterien hervor, Chloroplasten aus fotosynthetisch aktiven, autotrophen Cyanobakterien. Dafür sprechen Übereinstimmungen im Aufbau und in biochemischen Merkmalen: Die Organellen besitzen unter anderem eigene DNA und bakterienähnliche Ribosomen, soweit diese vorhanden sind, und vermehren sich wie Bakterien durch Teilung. Selbst bei vollständigem Verlust eigener DNA befinden sich im Zellkern noch Gene alphaproteobakteriellen beziehungsweise cyanobakteriellen Ursprungs.

Symbiogenese bezeichnet die Entstehung einer neuen biologischen Art durch die so enge Verschmelzung von Symbionten, dass die Gemeinschaft als neue Einheit betrachtet werden kann. Lynn Margulis betonte in den 1970er Jahren ihre Bedeutung für die Evolution. Ihre Theorie, Symbiogenese gehöre zu den wichtigsten Mechanismen der Artbildung, ist in Einzelheiten stark umstritten, im Kern jedoch weitgehend akzeptiert.

Mathematische Beschreibung

Symbiotische Systeme können mit gewöhnlichen Differentialgleichungen oder komplizierteren mathematischen Strukturen modelliert werden. Für zwei Populationen mit den Abundanzen X und Y kann eine Symbiose, die ihre intrinsischen Wachstumsraten verändert, vereinfacht beschrieben werden durch:

dX/dt = (a + cY)X(1 − X/K1) dY/dt = (b + dX)Y(1 − Y/K2)

Wirkt sich die Symbiose dagegen vor allem auf die Kapazitäten aus, lautet ein vereinfachtes Modell:

dX/dt = aX(1 − X/(K1 + cY)) dY/dt = bY(1 − Y/(K2 + dX))

Dabei sind X und Y die Abundanzen, also die Häufigkeiten der beiden Spezies; a und b ihre intrinsischen Wachstumsraten; K1 und K2 ihre Kapazitäten sowie c und d die ökologischen Interaktionsparameter. Mischformen dieser beiden Grenzfälle sind möglich und in der Natur regelmäßig zu erwarten.

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