Pilze

Grundlagen und Bau

Pilze (Fungi) sind ein eigenes Reich eukaryotischer Lebewesen. Sie sind meist sesshaft, betreiben aber keine Photosynthese. Als Heterotrophe nehmen sie organische Stoffe in gelöster Form aus ihrer Umgebung auf; meist geben sie Enzyme ab, welche Nährstoffe außerhalb des Körpers aufschließen. Pilze sind nach heutiger Kenntnis näher mit Tieren als mit Pflanzen verwandt und gehören wie diese zu den Opisthokonta. Gemeinsam mit Tieren speichern sie Glykogen, während Pflanzen Stärke speichern. Pilzzellwände enthalten meist Chitin, aber keine für Pflanzen charakteristische Cellulose; zudem fehlen Plastiden und Chlorophyll.

Zu den Pilzen gehören Vielzeller, Einzeller wie die Backhefe und coenocytische Formen: Diese besitzen viele Zellkerne, aber keine zellige Untergliederung. Die Mykologie ist die Wissenschaft von den Pilzen. Für die Artenzahl nennt der Artikel unterschiedliche Angaben: Über 204.000 Arten sind Stand 2026 bekannt oder beschrieben, an anderer Stelle etwa 120.000; Schätzungen für tatsächlich existierende Arten reichen von 1,5 bis 3,8 Millionen beziehungsweise von 2,2 bis 5,1 Millionen.

Der Vegetationskörper besteht meist aus einem Thallus aus 2–10 µm feinen Fäden, den Hyphen. Alle Hyphen zusammen bilden das verzweigte Myzel im oder auf dem Substrat, etwa Boden, Holz oder lebendem beziehungsweise abgestorbenem Gewebe. Septen sind Poren enthaltende Trennstellen in Hyphen und keine vollständigen Querwände; sie erlauben den Übergang von Cytoplasma und teils Organellen oder Kernen. Fruchtkörper wie Hüte, Keulen oder Krusten bestehen aus verflochtenen Hyphen, einem Scheingewebe (Plektenchym). Sie sind nur ein kleiner Teil des Organismus und bilden Sporen zur Vermehrung, Überdauerung und Ausbreitung.

Ernährung, Wachstum und Vermehrung

Pilze nehmen gelöste Zucker, Aminosäuren und andere Nährstoffe über Hyphen auf. Hyphen wachsen an ihrer Spitze (apikal), verzweigen sich und können miteinander verschmelzen (Anastomose). In einem wachsenden Myzel folgen von außen nach innen Wachstumszone, Absorptionszone, Speicherzone und Seneszenzzone mit alten, sich auflösenden Hyphen. Protonenpumpen geben H+ ab, säuern das Umfeld an und erzeugen einen elektrochemischen Gradienten für die Nährstoffaufnahme. Das Wachstum wird durch Wasser- und insbesondere Kalium-Ionen-Aufnahme sowie den dadurch erhöhten Turgor unterstützt.

Bei günstiger Nährstoff- und Sauerstoffversorgung läuft die Trophophase, das Wachstum zur Nahrungsaufnahme. Endet sie, beginnt irreversibel für die jeweilige Hyphenspitze die Idiophase: Pilze bilden dann Sekundärstoffe und/oder Fortpflanzungsstrukturen. Die meisten Pilze vermehren sich überwiegend oder ausschließlich ungeschlechtlich. Konidien werden an Hyphenenden abgeschnürt, Sporen können auch in Sporangien entstehen. Hefen vermehren sich meist durch Sprossung; außerdem kann jedes abgetrennte Myzelstück zu einem selbstständigen Organismus werden.

Bei sexueller Fortpflanzung sind Pilze gewöhnlich haploid, besitzen also einen einfachen Chromosomensatz. Die diploide Phase ist kurz. Bei Ständerpilzen und den meisten Schlauchpilzen liegt dazwischen eine Dikaryophase mit zwei haploiden Kernen unterschiedlicher Herkunft in einer Zelle. Bei Ständerpilzen verschmelzen zunächst Hyphen zweier Myzelien; Schnallen sorgen bei Zellteilungen für die richtige Kernverteilung. Erst in Basidien des Fruchtkörpers verschmelzen die Kerne (Karyogamie); nach Meiose entstehen vier Basidiosporen. Schlauchpilze bilden nach Plasmogamie dikaryotische Hyphen; im Ascus entstehen nach Karyogamie, Mitose und Meiose meist 8 haploide Ascosporen. Fruchtkörper benötigen wegen ihrer hohen Stoffwechselaktivität eine gute Sauerstoffversorgung.

Ökologische Rollen und Lebensräume

Pilze leben saprophytisch, parasitär oder in wechselseitiger Symbiose. Ihre Sporen verbreiten sich wirksam, daher kommen Pilze praktisch überall mit geeignetem Substrat vor, auch im Permafrost und Meereis. Die meisten beschriebenen Arten leben an Land. Unter den Wasserpilzen sind über 3.000 Süßwasserarten beschrieben; sie sind artenreicher als Salzwasserpilze.

Saprophyten zersetzen tote Organismen, Exkremente und Detritus. Sie bauen unter anderem Proteine, Zellulose, Kohlenhydrate, Keratin und Lignin ab, tragen zum Humus bei und führen organisches Material in anorganische Materie über. Spezialisierte Weißfäulepilze, bestimmte Ständerpilze, können große Totholzstücke besonders wirksam zersetzen: Sie bauen vor allem braunes Lignin ab, sodass farblose Zellulose zurückbleibt. Der Ligninabbau braucht Sauerstoff; unter sauerstoffarmen Bedingungen wie in Mooren bleibt Holz lange erhalten und kann über geologische Zeiträume inkohlen. Braunfäulepilze bauen Lignin nur so weit ab, wie es für den Zugang zu Zellulose und Hemizellulosen nötig ist.

Parasitäre Pilze schädigen spezialisierte Wirte und entnehmen ihnen Nährstoffe. Pflanzenparasiten bilden Haustorien, die die Zellwand durchdringen, die Zellmembran aber intakt lassen und einstülpen. So nehmen sie Nährstoffe aus lebenden Zellen auf. Beispiele wirtschaftlich bedeutsamer Pflanzenkrankheiten sind Maisbeulenbrand, Weizensteinbrand, Mutterkorn bei Roggen, Verticillium-Welke, Apfelschorf, Birnengitterrost, Obstbaumkrebs und Echter Mehltau. Brandpilze wie Ustilago maydis können bis zu 12 Jahre infektiös im Boden verbleiben.

Etwa 90 Prozent aller Landpflanzen können Mykorrhiza bilden. Bei der Endomykorrhiza wachsen Arbuskel in Wurzelzellen, bei der in mitteleuropäischen Wäldern typischen Ektomykorrhiza umhüllt das Myzel die Wurzel und dringt in die Rinde, aber nicht in Zellen ein. Die Pflanze erhält mehr mineralische Nährstoffe, der Pilz Zucker aus der Photosynthese. Flechten sind Pilze mit Grünalgen oder Cyanobakterien als Symbionten; deren Photosynthese macht die Flechte photoautotroph und ermöglicht extreme Lebensräume. Die meisten Pilze sind obligat aerob. Hefen können fakultativ anaerob durch Gärung leben; Neocallimastigaceae im Pansen von Wiederkäuern sind obligat anaerob.

Systematik, Evolution und Fossilien

Die nächsten Verwandten der Pilze sind innerhalb der Opisthokonta die Holozoa, zu denen Tiere und Kragengeißeltierchen gehören, sowie besonders die parasitische Gattung Rozella. Ob Mikrosporidien zu den Pilzen zählen, ist unklar. Der gemeinsame Vorfahr von Tieren und Pilzen war wahrscheinlich ein begeißelter Einzeller, der vor rund einer Milliarde Jahren lebte. Pilze besiedelten vermutlich vor den Pflanzen das Land; Arbuskuläre Mykorrhizapilze könnten den Landgang der frühen, noch wurzellosen Pflanzen ermöglicht haben.

Wichtige Gruppen sind Töpfchenpilze (Chytridiomycota) mit begeißelten Stadien, arbuskuläre Mykorrhizapilze (Glomeromycota), Schlauchpilze (Ascomycota) mit Asci und Ständerpilze (Basidiomycota) mit Basidien und oft langer Dikaryophase. Die meisten Großpilze sind Ständerpilze. Jochpilze (Zygomycota) mit meist coenocytischem Myzel gelten wahrscheinlich nicht als natürliche, monophyletische Gruppe; ihre frühere Zusammenfassung wird aufgelöst. Auch Schleimpilze, Eipilze und weitere pilzähnliche Protisten zählen heute nicht mehr zum Pilzreich.

Die frühesten Fossilien mit pilztypischen Merkmalen sind etwa 2,4 Milliarden Jahre alt. Weitgehend unumstrittene Funde stammen aus dem Ordovizium. Gondwanagaricites magnificus, ein etwa 5 cm breiter Lamellenpilz aus Brasilien, ist mit 115 Millionen Jahren aus der Unterkreide der älteste beschriebene Pilz.

Bedeutung für Menschen

Pilze sind Nahrungsmittel, Nutzorganismen und Quellen medizinischer Wirkstoffe, können aber auch Vergiftungen und Krankheiten verursachen. Bekannte Speisepilze sind Steinpilz, Pfifferling, Champignon, Shiitake und Austernpilz. Wildpilze dürfen nur bei zweifelsfreier Bestimmung gesammelt werden. Viele enthalten hitzelabile Gifte und müssen gekocht oder gebraten werden. Fruchtkörper können Schwermetalle und Radionuklide anreichern. Die Bewertung einzelner Arten kann regional verschieden sein und sich ändern: Der früher als essbar geltende Kahle Krempling wird heute als giftig angesehen.

Zuckerhefen der Gattung Saccharomyces, besonders Backhefe (S. cerevisiae), erzeugen bei alkoholischer Gärung aus Zucker Alkohol und Kohlendioxid. Sie werden für Bier, Wein, andere alkoholische Getränke, bestimmte Sauermilchprodukte und Hefeteig genutzt. Botrytis cinerea verursacht bei Weinbeeren Edelfäule; der Wasserverlust erhöht die Zuckerkonzentration. Pilze sind außerdem an der Reifung von Käse und Sauermilchprodukten beteiligt. Aus Pilzen werden Medikamente wie Penicillin gewonnen; weitere Stoffwechselprodukte wirken cholesterinsenkend oder gegen Malaria.

Etwa 180 Pilzarten können beim Menschen Pilzkrankheiten auslösen. Häufig betroffen sind Haut, Haare, Nägel und Schleimhäute. Bei geschwächtem Immunsystem können sonst harmlose Pilze Krankheiten verursachen; Beispiele sind Candida und Aspergillus fumigatus. Antimykotika behandeln lokale oder systemische Pilzinfektionen. Fußpilzsporen können jahrelang überleben und werden leicht übertragen, unter anderem in Schwimmbädern.

Pilzmyzel kann als Verpackungsmaterial, Dämmstoff und Baustoff dienen. Einige Pilze bauen Kunststoffe ab, doch dabei können giftige Beimischungen in Umwelt oder Pilz gelangen und aus erdölbasiertem Plastik Kohlenstoffdioxid beziehungsweise Treibhausgase entstehen. Deshalb sind sie nur bedingt eine klimafreundliche Entsorgungsalternative.

Besondere Beobachtungen und Rekorde

Licht, besonders sein blauer Anteil, kann an der Substratoberfläche lokal die Sporen- und Fruchtkörperbildung anregen. Bei manchen Pilzen wachsen sporenbildende Hyphen zum Licht; Pilobolus schleudert sein Sporangium in Richtung der Lichtquelle. In salzigen oder trockenen Lebensräumen reichern Pilze Polyole wie Glyzerin, Mannit und Arabit an.

Eine Studie von 2022 untersuchte elektrische Impulse in Hyphen von vier Pilzarten. Die artspezifischen Aktivitätsphasen dauerten 1 bis 21 Stunden bei maximal 0,03 bis 2,1 mV. Der Autor sieht Ähnlichkeiten mit menschlicher Sprache und vermutet mögliche Verständigung; dies ist eine Deutung der Studie, nicht als gesicherte Kommunikation dargestellt.

Der größte bekannte Pilz ist ein Dunkler Hallimasch (Armillaria ostoyae) in Oregon. Sein Myzel erstreckt sich über fast Tausend Hektar, sein Gewicht wird auf 600 Tonnen und sein Alter auf fast 2000 Jahre geschätzt. Den größten bekannten Fruchtkörper hatte 2010 ein Feuerschwamm, Phellinus ellipsoideus, aus Hainan: 10,85 Meter lang, 82 bis 88 Zentimeter breit, 4,6 bis 5,5 Zentimeter dick und 400 bis 500 Kilogramm schwer; sein Alter wurde auf etwa 20 Jahre geschätzt.