Parasitismus

Grundprinzip des Parasitismus

Parasitismus bezeichnet den Ressourcengewinn kleiner Lebewesen, der Parasiten, durch erheblich größere Lebewesen einer anderen Art, die Wirte genannt werden. Der Wirt wird dabei gesundheitlich beeinträchtigt: Er kann gestochen oder gebissen werden, Infektionen entwickeln oder dem Parasiten über längere Zeit als Lebensraum dienen. Körperflüssigkeiten, Körpersubstanz, Nahrung, Sauerstoff, geeignete pH-Verhältnisse, Osmotik oder Wärmehaushalt des Wirts können für Parasiten wichtige Ressourcen sein. Bekannte Beispiele sind Zecken, Stechmücken, Menschenläuse, Flöhe und einige Würmer.

Parasiten sind meist stark spezialisiert. Ihr Lebensraum ist oft auf wenige Wirtsarten beschränkt, manchmal sogar auf nur eine einzige. Parasitismus ist sehr verbreitet; unter Vorbehalt wird ein Verhältnis von bis zu 4:1 zwischen parasitierenden und nicht parasitierenden Lebewesen genannt. Die Gesamtheit der Parasiten in oder auf einem Wirt heißt Parasitozönose. Bei Waldmäusen wurden mindestens 47 parasitierende Arten gefunden.

Der Schaden für den Wirt hängt vom Ausmaß des Befalls ab. Auch wenn Parasiten ihren Wirt nicht töten, können sie Wachstum, Wohlbefinden, Infektanfälligkeit, Fortpflanzung oder Lebensdauer verschlechtern. Ursachen sind zum Beispiel giftige Stoffwechselprodukte, Verletzungen oder Nahrungsentzug. Wirte sind aber nicht passiv: Sie können Parasiten durch Abwehrmechanismen begrenzen. In der Koevolution passen sich Wirt und Parasit gegenseitig an. Dabei entsteht häufig ein Gleichgewicht, bei dem der Parasit profitiert, ohne seine eigene Lebensgrundlage, den Wirt, stärker als nötig zu schädigen.

Entwicklung, Wirte und Anpassungen

Viele Parasiten verbringen nur einen Teil ihrer Entwicklung im Wirt und können eine präparasitische Phase außerhalb des Wirts haben. Das Auftreten der nächsten Generation im Wirt wird als Patenz bezeichnet. Manche Parasiten nutzen während ihrer Entwicklung verschiedene Wirte. Ein Zwischenwirt ist ein Wirt, in dem Entwicklungsstadien ablaufen; der Endwirt ist meist der Wirt, in dem die sexuelle Fortpflanzung stattfindet. Ein Fehlwirt wird zwar befallen, ermöglicht aber keine Fortsetzung des Entwicklungszyklus. Weil der Parasit an ihn schlecht angepasst sein kann, wird ein Fehlwirt oft stärker geschädigt.

Parasiten sind durch Mutation, Rekombination und Selektion an ihre Wirte angepasst. Dazu gehören Haft- und Klammerorgane, etwa Klammerbeine bei Läusen, die verhindern, dass der Parasit seinen Wirt verliert. Häufig werden Organe zurückgebildet, die für die parasitische Lebensweise nicht gebraucht werden: Läuse haben keine Flügel, die Weißbeerige Mistel keine Wurzeln, die Quendel-Seide keine Blätter, und endoparasitischen Würmern fehlen Verdauungsorgane.

Eine weitere Anpassung sind große Eizahlen und komplizierte Entwicklungs- und Übertragungswege. Bei Bandwürmern werden mit jedem Bandwurmglied, das mit dem Kot nach außen gelangt, zehntausende Eier freigesetzt. Diese können Zwischenwirte infizieren und in deren Leber ungeschlechtliche Vermehrungsstadien, sogenannte Finnen, bilden. Wird ein solcher Zwischenwirt zum Beispiel von Katzen oder Füchsen gefressen, ist eine Neuinfektion wahrscheinlich. Manche Parasiten verändern sogar das Verhalten des Zwischenwirts: Molekulare Signale, etwa beim kleinen Leberegel, können auffälliges Verhalten auslösen, wodurch der Zwischenwirt leichter vom Endwirt gefressen wird.

Wichtige Einteilungen

Parasiten werden nach Größe, Lebensort, Abhängigkeit vom Wirt, Dauer des Befalls und Wirtsspezifität eingeteilt. Mikroparasiten sind klein bis extrem klein und meist so zahlreich, dass man ihre Anzahl im Wirt nicht genau angeben kann. Häufig sind es Protozoen, die Tiere und Pflanzen als Krankheitserreger infizieren; bei Pflanzen gibt es auch mikroparasitische niedere Pilze. Makroparasiten sind größer, sodass man ihre Anzahl bestimmen oder schätzen kann. Dazu gehören bei Tieren vor allem Bandwürmer, Saugwürmer, Nematoden, Läuse, Zecken, Milben, Flöhe und einige Pilze.

Ektoparasiten oder Außenparasiten leben auf anderen Organismen. Sie dringen nur mit Versorgungsorganen in den Wirt ein und ernähren sich von Hautsubstanzen, Blut oder Gewebsflüssigkeit. Beispiele sind Stechmücken, Läuse und Zecken; sie können auch Krankheitserreger übertragen, etwa bei Malaria oder Lyme-Borreliose. Endoparasiten leben im Inneren des Wirts, zum Beispiel in Hohlräumen, Epithelien, Blut oder Gewebe. Zu ihnen gehören Dasselfliegen, Bandwürmer, Fadenwürmer und einige Pilze. Endoparasiten können extrazellulär außerhalb von Zellen oder intrazellulär innerhalb von Wirtszellen leben.

Fakultative Parasiten, auch Gelegenheitsparasiten, können frei leben und parasitieren nur gelegentlich. Obligaten Parasiten ist ein Wirt für ihre Entwicklung zwingend nötig. Temporäre Parasiten besuchen den Wirt nur kurz, meist zur Nahrungsaufnahme, etwa Stechmücken. Stationäre Parasiten bleiben während ihres ganzen Lebens oder während einer Entwicklungsperiode an einen Wirt gebunden. Periodische Parasiten leben nur in bestimmten Entwicklungsstadien parasitisch, permanente Parasiten haben kein freies, nichtparasitisches Lebensstadium.

Bei der Wirtsspezifität unterscheidet man monoxene Parasiten mit einer einzigen Wirtsart, oligoxene Parasiten mit wenigen Wirtsarten und polyxene Parasiten mit vielen Wirtsarten. Homoxene Parasiten benötigen keinen Wirtswechsel. Heteroxene Parasiten wechseln während ihrer Entwicklung den Wirt. Ein Beispiel ist Malaria: Einige Plasmodien nutzen den Menschen als Zwischenwirt und die Anopheles-Mücke als Endwirt.

Besondere Formen

Kleptoparasitismus bedeutet, Leistungen anderer Lebewesen auszunutzen, zum Beispiel Nahrung zu stehlen oder Nistgelegenheiten zu verwenden. Einige Vogelarten ernähren sich zumindest gelegentlich kleptoparasitisch. Sozialparasitismus beschreibt eine parasitäre Wechselwirkung, bei der der Parasit soziale Strukturen eines Wirts ausnutzt. Als Beispiel nennt der Artikel die Kuckuckshummel.

Brutparasiten oder Brutschmarotzer lassen ihren Nachwuchs durch andere brutpflegende Tierarten aufziehen. Das ist eine besondere Form des Kleptoparasitismus und kommt bei Vögeln, Fischen und Insekten vor. Meist werden Wirtseltern einer anderen Art genutzt. Gehören die Wirtseltern zur eigenen Art, spricht man nicht von Parasitismus im engeren Sinn, manchmal aber von intraspezifischem Brutparasitismus. Brutparasitismus spart den parasitierenden Eltern Investitionen in Nestbau, Fütterung und Aufzucht und kann das Risiko eines vollständigen Gelegeverlusts senken, wenn Eier auf mehrere Gelege verteilt werden. Weil Brutparasiten die Fitness der Wirtseltern senken, kann es zu einem intensiven evolutionären Wettrüsten zwischen Parasit und Wirt kommen.

Parasitierende Pflanzen heißen Phytoparasiten, wenn sie lebensnotwendige Ressourcen über eine Wirtspflanze erwerben. Es gibt parasitische Blütenpflanzen und myko-heterotrophe Pflanzen. Parasitische Blütenpflanzen nutzen besondere Organe, die Haustorien, um direkt auf anderen Blütenpflanzen zu schmarotzen. Manche Arten sind chlorophyllfrei, also ohne Blattgrün, wie der Fichtenspargel; andere besitzen noch Blattgrün und sind nur teilweise myko-heterotroph oder mixotroph. Tierparasiten heißen Zooparasiten, auf und von Pflanzen lebende Parasiten Phytoparasiten.

Ökologie, Medizin und Abgrenzung

Parasiten haben in Ökosystemen einen großen Einfluss, der oft wenig beachtet wird. Besonders deutlich kann er bei Neobiota werden, also Arten, die in ein neues Gebiet gelangen. Wenn ihre Parasiten nicht mit eingeschleppt werden, können Neobiota einen Fitnessvorteil gegenüber einheimischen Arten haben und sich stark vermehren. Als Beispiele nennt der Artikel die Kastanienminiermotte und die „Killeralge“ Caulerpa taxifolia.

Beim Menschen sind parasitäre Infektionen Infektionen durch Protozoen beziehungsweise Protista und Wurminfektionen. Bei Wurminfektionen handelt es sich in der Regel um eine Infestation, also einen Befall ohne Vermehrung. Infektionen können schon beim Erstbefall zum Vollbild der Parasitose führen; Infestationen tun dies meist erst nach Ansammlung vieler Individuen durch starke oder lange Exposition. Einige Parasiten übertragen Krankheitserreger auf den Menschen und können zum Teil tödliche Parasitosen verursachen. Das Fachgebiet, das sich mit Parasiten befasst, heißt Parasitologie; es gehört sowohl zur Ökologie als auch zur Medizin, besonders zur Infektiologie.

Nicht alle krankmachenden oder infektiösen Einheiten gelten als Parasiten. Viren, Viroide, Transposons, Retroelemente, eigennützige DNA und Prionen erfüllen Kriterien für Lebewesen wie Stoffwechsel, autonome Replikation oder Kompartimentierung nicht. Sie können parasitäre Eigenschaften haben, etwa Ressourcenerwerb und Größenunterschied, werden aber nicht als Parasiten eingeordnet. Viren besitzen keinen eigenen Stoffwechsel und gehören daher nicht zu den Parasiten. Ihr minimales Genom besteht aus einem Typ Nukleinsäure, DNA oder RNA, und zwingt infizierten Zellen Funktionen zur nichtselbständigen Virusvermehrung auf. Infiziert ein Virus ein Bakterium, heißt es Bakteriophage.

Fachbegriffe und Belege

Eine durch Parasiten verursachte Krankheit oder Schwächung heißt Parasitose. Zoonosen sind Infektionskrankheiten, die von Tier zu Mensch und von Mensch zu Tier übertragbar sind; als Beispiel nennt der Artikel Tollwut. Eine Anthroponose ist eine allein auf den Menschen beschränkte Parasitose. Hyperparasitismus liegt vor, wenn ein Parasit einen anderen Parasiten befällt. Superparasitismus bedeutet, dass ein Wirt von mehr Individuen einer Parasitenart besetzt ist als normalerweise üblich, wodurch sich meist nicht alle Parasiten vollständig entwickeln können. Multiparasitismus bezeichnet die Besetzung eines Wirts durch zwei oder mehr Parasitenarten, was meist Konkurrenz zwischen den Parasiten auslöst.

Opportunismus bedeutet, dass eigentlich harmlose Parasiten unter bestimmten Umständen, zum Beispiel bei geschwächtem Immunsystem des Wirts, zu schwerer Erkrankung oder sogar zum Tod führen können. Ein Neuroparasit kann Verhaltensänderungen seines Wirts auslösen; als Beispiel wird Toxoplasmose genannt. Innerhalb einer Wirtspopulation tragen die meisten Wirte keine oder nur wenige Parasiten, während eine sehr kleine Zahl von Wirten sehr viele Parasiten trägt. Diese Verteilung heißt aggregative Verteilung.

Parasitismus ist auch fossil belegt. In Baltischem Bernstein wurden Inklusen gefunden, die Schmarotzertum zeigen, zum Beispiel Milbenlarven an einer Langbeinfliege, einer Stelzmücke oder einer Rindenlaus sowie ein Fadenwurm an einer Zuckmücke.