Wikipedia · einfach zusammengefasst · Stand
Endosymbiontentheorie
Man kann heute bei unterschiedlichen Lebewesen verschiedene Stadien zwischen Symbiose und Endosymbiose beobachten: Korallen, einige Muscheln, der Wurm …
Inhalt6 Abschnitte
Kernaussage und Bedeutung
Die Endosymbiontentheorie erklärt, wie wichtige Zellorganellen der Eukaryoten entstanden sind. Eukaryoten sind Lebewesen mit Zellen, die einen Zellkern besitzen. Nach der Theorie gingen sie aus einer Endosymbiose prokaryotischer Vorläuferorganismen hervor: Prokaryoten sind Zellen ohne Zellkern, etwa Bakterien und Archaeen. Chemo- und phototrophe Bakterien wurden demnach von Archaeen aufgenommen und entwickelten sich in ihnen zu Organellen der Wirtszelle, vor allem zu Mitochondrien und Plastiden.
Mitochondrien sind Organellen, die bei vielen Eukaryoten für die Zellatmung wichtig sind. Plastiden sind Organellen, zu denen Chloroplasten gehören; sie ermöglichen bei Pflanzen und Algen die Photosynthese. Es gibt auch Eukaryoten ohne Zellatmung, Photosynthese und ohne solche Organellen. Bei ihnen wird angenommen, dass diese Zellbestandteile später verloren gingen oder stark umgewandelt wurden.
Die Grundidee wurde 1883 von Andreas Franz Wilhelm Schimper veröffentlicht, zunächst zur Erklärung der Entstehung der Chloroplasten. Ähnliche Gedanken vertraten Julius Sachs und Richard Altmann. Später griffen Konstantin S. Mereschkowski 1905, Ivan Wallin 1922 und Boris Koso-Poljanski 1924 die Hypothese auf. Bekannt wurde sie aber erst durch Lynn Margulis mit ihrer Veröffentlichung von 1967.
Wie Endosymbiose zu Organellen wird
Die Theorie geht davon aus, dass Mitochondrien und Plastiden ursprünglich eigenständige prokaryotische Lebewesen waren. Eine andere Zelle nahm diese Einzeller auf, verdaute sie aber nicht. Stattdessen entstand ein Zusammenleben zum gegenseitigen Vorteil. Ein solches Leben eines Organismus im Inneren eines anderen heißt Endosymbiose. Auch heute kann man beobachten, dass amöboide Einzeller, also Einzeller mit weicher Membran, Cyanobakterien aufnehmen, ohne sie zu verdauen.
Im Lauf der Evolution wurden die Partner immer stärker voneinander abhängig. Die aufgenommenen Organismen verloren Teile ihres genetischen Materials, weil bestimmte Gene nicht mehr gebraucht wurden oder in das Kern-Genom der Wirtszelle übergingen. Dieser Vorgang wird endosymbiotischer Gentransfer genannt. Dadurch können einzelne Protein-Komplexe in Organellen aus verschiedenen Quellen zusammengesetzt sein: Bei der ATP-Synthase stammen manche Untereinheiten aus Genen im Zellkern, andere aus mitochondrial codierten Genen.
Genomanalysen deuten darauf hin, dass Plastiden von Cyanobakterien abstammen. Mitochondrien stammen von aeroben α-Proteobakterien ab; früher wurden besonders Rickettsiales favorisiert, seit 2023 werden Iodidimonadales genannt. Wenn ein Eukaryot ein Bakterium aufnimmt und daraus ein Organell entsteht, spricht man von primärer Endosymbiose. Wenn ein Eukaryot einen anderen Eukaryoten aufnimmt, der bereits ein primäres Endosymbioseereignis hinter sich hat, nennt man das sekundäre Endosymbiose.
Plastiden: primär, sekundär und tertiär
Primäre Plastiden sind von zwei Hüllmembranen umgeben. Diese entsprechen den beiden Membranen des aufgenommenen Cyanobakteriums; die bei der Phagocytose entstandene ursprüngliche dritte Membran ist nicht mehr vorhanden. Es gibt vier Linien primärer Plastiden: Glaucophyten, Rhodophyten, Chloroplastiden und Paulinella.
Bei den Glaucophyten besitzen einzellige Algen Plastiden, die Cyanobakterien noch stark ähneln und Cyanellen, Cyanoplasten oder Muroplasten genannt werden. Rotalgen, wissenschaftlich Rhodophyta, besitzen Rhodoplasten, die noch den Antennenaufbau der Cyanobakterien tragen, die Phycobilisomen. Die Plastiden der Viridiplantae, also Chloroplastida mit Grünalgen und höheren Pflanzen, gelten als besonders stark entwickelt und besitzen viele Antennenkomplexe. Ihre grünen Plastiden heißen Chloroplasten. Die Plastiden von Paulinella chromatophora heißen Chromatophoren und werden wegen ihres Ursprungs manchmal ebenfalls Cyanellen genannt.
Bei diesen Linien wurden die aufgenommenen Cyanobakterien so stark angepasst, dass sie frei nicht mehr lebensfähig sind. Heute wird allgemein angenommen, dass praktisch alle Organismen mit primären Chloroplasten auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen, der vor etwa 600 Millionen bis 2 Milliarden Jahren aus einer primären Endosymbiose entstand. Das aufgenommene Cyanobakterium stand offenbar nahe bei Gloeomargarita lithophora und in der Nähe der Gattung Synechococcus. Eine Ausnahme ist Paulinella chromatophora: Sie entstand offenbar unabhängig und viel später, vor etwa 90 bis 500 Millionen Jahren, durch Aufnahme eines Cyanobakteriums der Gattung Prochlorococcus oder Synechococcus.
Weitere Sonderfälle zeigen, wie vielfältig Endosymbiosen sein können. Braarudosphaera bigelowii nahm das Cyanobakterium Ca. Atelocyanobacterium thalassa[e] UCYN-A als Symbionten auf; dieses kann Stickstoff fixieren und wird als Nitroplast bezeichnet. Die Kieselalge Rhopalodia gibba besitzt zusätzlich zu sekundären Plastiden Cyanobakterien, die zu Sphäroidkörpern oder Diazoplasten reduziert wurden und ebenfalls der Stickstofffixierung dienen. Auch Geosiphon pyriformis enthält endocytobiotische Cyanobakterien der Gattung Nostoc.
Sekundäre Plastiden besitzen drei oder vier Hüllmembranen. Eine sekundäre Endosymbiose durch Aufnahme eines Glaucophyten ist nicht bekannt. Viele Gruppen haben dagegen eine Rotalge aufgenommen und reduziert; manche Autoren nehmen dafür ein einziges Ereignis an und fassen sie als Chromalveolata zusammen. Dazu gehören Braunalgen, Gelbgrünalgen, Goldalgen, Cryptophyceen, Haptophyceen und Apicomplexa, etwa der Malaria-Erreger Plasmodium. Auch sekundäre Endosymbiosen mit Grün- oder Rotalgen sind bekannt, etwa bei Euglenozoa und Chlorarachniophyta. Tertiäre Plastiden entstanden offenbar, wenn ein Eukaryot mit sekundärem Plastid erneut aufgenommen wurde. Bei bestimmten Dinoflagellaten deuten Analysen darauf hin, dass sie ihre Plastiden durch Endosymbiose eines Haptophyten erworben haben.
Mitochondrien und verwandte Organellen
Einige Protozoen, früher als „Archezoa“ bezeichnet, besitzen keine Mitochondrien und keine Plastiden. Zunächst nahm man an, sie seien besonders ursprünglich und direkt aus der frühen Wirtszelle der Endosymbionten hervorgegangen. Das gilt heute vermutlich als falsch. Die meisten dieser Organismen besitzen Hydrogenosomen oder Mitosomen, also Organellen, die offenbar von Mitochondrien abstammen oder mit ihnen einen gemeinsamen Ursprung in α-Proteobakterien haben. In manchen Fällen enthalten sie sogar noch eigene DNA und Ribosomen.
Mitochondrien, Hydrogenosomen und Mitosomen werden zusammen als mitochondrienverwandte Organellen bezeichnet, englisch mitochondrion-related organelles, kurz MROs. Auch mitochondrien-ähnliche Organellen, englisch mitochondrion-like organelles oder MLOs, gehören dazu. Ein Beispiel sind die anaeroben und DNA-freien Organellen von Henneguya salminicola, auch H. zschokkei genannt.
Eine Ausnahme ist die Gattung Monocercomonoides. Diese Einzeller besitzen keine Organellen aus dieser Gruppe. Man nimmt an, dass sie durch horizontalen Gentransfer ein zytosolisches System erhielten, mit dem sie Eisen-Schwefel-Cluster für die Proteinsynthese bereitstellen konnten. Dadurch wurden ihre mitochondrialen Organellen überflüssig und gingen verloren. In solchen Fällen enthält die DNA im Zellkern aber Sequenzen, die eindeutig mitochondrialen Ursprungs sind. Wahrscheinlich haben alle amitochondrialen Eukaryoten ihre Mitochondrien sekundär verloren oder umgewandelt.
Eine Studie von Herbst 2020 legt durch umfangreiche Genomanalysen nahe, dass die Vorfahren der Eukaryoten zuerst ihr komplexes Genom mit den zugehörigen Strukturen und danach Mitochondrien oder deren Vorläufer erwarben. 2023 identifizierten Laura Eme, Daniel Tamarit und andere auf Grundlage vergleichender Analysen von Asgard-Genomen die Ordnung Hodarchaeales innerhalb der Heimdallarchaeia als Schwesterklade der Eukaryoten unter den damals bekannten Archaeen.
Belege und heutige Beispiele
Für die Endosymbiontentheorie gibt es mehrere Arten von Indizien. Erstens lassen sich heute verschiedene Zwischenstufen zwischen Symbiose und Endosymbiose beobachten. Korallen, einige Muscheln, der Wurm Convoluta roscoffensis und Blattläuse leben mit Algen oder Bakterien zusammen, die sich im Inneren von Wirtszellen befinden. Bei endosymbiotischen Bakterien der Blattläuse zeigen sich beschleunigte Evolutionsraten, Genverluste und ein erhöhter AT-Gehalt der DNA, wie man es auch bei Zellorganellen findet.
Der Süßwasserpolyp Hydra viridissima kann durch Endocytose Zoochlorellen aufnehmen und mit ihrer Hilfe Photosynthese betreiben. Manche Acoelomorpha leben mit Zooxanthellen und nutzen deren Photosyntheseprodukte. Auch Foraminiferen und Schwämme können Rotalgen als Endosymbionten besitzen. Noctiluca scintillans nimmt Grünalgen der Art Pedinomonas noctilucae auf, die innen weiterleben. Bei Dinoflagellaten findet man verschiedene Stadien, darunter Kleptoplastiden, komplexe Rhodoplasten und tertiäre Endosymbiosen. Für Gymnodinium breve, Gymnodinium galatheanum und Gyrodinium aureolum wurde eine tertiäre Endosymbiose mit Kalkalgen nachgewiesen.
Zweitens sprechen Eigenschaften von Mitochondrien und Plastiden selbst für ihren bakteriellen Ursprung. Sie besitzen keinen Zellkern, haben ringförmige DNA, ihre DNA ist nicht mit Histonen verbunden, sondern durch HLPs verdichtet, und ihre Größe entspricht kleinen Bakterien. Sie stellen eigene Proteine her und besitzen einen prokaryotischen Proteinbiosyntheseapparat. Ihre Ribosomen ähneln bakteriellen Ribosomen mit ≤ 70-S statt den 80-S-Ribosomen der Wirtszelle. Auch fehlt ihrer mRNA die für Eukaryoten typische 5'-Cap-Sequenz und die Polyadenylierung. Cyanellen der Glaucophyta besitzen sogar noch eine dünne bakterielle Zellwand.
Drittens passen die DNA-Sequenzen zu dieser Deutung: Mitochondrien-DNA ähnelt der DNA von α-Proteobakterien, Plastiden-DNA wird im Stammbaum der Cyanobakterien eingeordnet. Ein Vergleich mit der Wirts-DNA spricht nicht dafür, dass die Organellen direkt vom Wirt abstammen. Primäre Plastiden und Mitochondrien besitzen Doppelmembranen. Nach der Hypothese kam die äußere Membran beim Aufnehmen des Bakteriums hinzu; die innere entspricht eher einer bakteriellen Membran, unter anderem mit Cardiolipin und ohne Cholesterin.
Besonders starke Belege für sekundäre Endosymbiosen liefern Chlorarachniophyceen und Cryptophyceen. Beide besitzen komplexe Plastiden mit vier Hüllmembranen. Im periplastidären Raum liegt ein Nucleomorph, also ein stark reduzierter eukaryotischer Zellkern mit je drei kleinen linearen Chromosomen und eukaryotischen 80-S-Ribosomen. Genomsequenzierungen und phylogenetische Analysen zeigen, dass Chlorarachniophyceen ihre Plastiden durch sekundäre Endosymbiose mit einer Grünalge erhielten, Cryptophyceen dagegen durch sekundäre Endosymbiose mit einer Rotalge. Außerdem vermehren sich Mitochondrien und Plastiden durch Teilung und werden bei der Teilung der Wirtszelle auf Tochterzellen verteilt; sie entstehen nicht de novo.
Geißeln als ungeklärter Sonderfall
Lynn Margulis vermutete 1970, dass eukaryotische Geißeln aus epibiontischen Spirochaeten entstanden sein könnten, die sich symbiotisch an Ur-Eukaryoten anlagerten. Diese Idee wird als Spirochaeten-Hypothese bezeichnet. Epibionten sind Organismen, die außen auf einem anderen Organismus leben. Zwar gibt es Beispiele für epibiontische Bakterien bei Eukaryoten, doch Hinweise auf DNA in eukaryotischen Basalkörpern oder Zentriolen konnten nicht bestätigt werden. Das unterscheidet Geißeln deutlich von Mitochondrien und Chloroplasten.
Ein weiteres Gegenargument ist Naegleria gruberi: Beim Übergang vom Amöben- zum begeißelten Flagellaten-Stadium bildet dieser Organismus Basalkörper beziehungsweise Zentriolen de novo, also neu. Von Plastiden und MROs ist so etwas nicht bekannt. Der Ursprung der eukaryotischen Geißeln bleibt deshalb ungeklärt beziehungsweise umstritten. Es wurden auch andere Symbiosen als Ursprung der Organellen und ihrer Mikrotubuli-Struktur vorgeschlagen. Andererseits wurden 2022 bei Vertretern der Odinarchaeota Tubulin-Vorstufen gefunden, sogenannte OdinTubuilin, die Ähnlichkeiten zu prokaryotischen Zellteilungsproteinen wie FtsZ zeigen. Das könnte gegen einen symbiotischen Erwerb sprechen.
