Anaerobie

Grundbegriff und Lebensformen

Anaerobie bezeichnet Leben ohne molekularen Sauerstoff (Disauerstoff O₂). Lebewesen, die für ihren Stoffwechsel keinen O₂ benötigen, heißen anaerob. Organismen, die durch O₂ gehemmt oder sogar abgetötet werden, werden genauer als obligat anaerob bezeichnet. Sauerstofffreie Lebensräume heißen anoxisch, sauerstoffhaltige Lebensräume oxisch.

Anaerobe einzellige Organismen gehören zu den ältesten Lebensformen der Erde. Sie entstanden noch vor den ersten oxygen photosynthetisch aktiven Einzellern im Präkambrium, die O₂ freisetzten. Die zunehmende Anreicherung von Sauerstoff in Hydrosphäre und Atmosphäre veränderte die Lebensbedingungen großräumig.

Nach ihrer Sauerstoffverträglichkeit unterscheidet man:

• Obligate Anaerobier betreiben ausschließlich anaeroben Stoffwechsel und benötigen anoxische Bedingungen. Moderate Formen können in Gegenwart von Sauerstoff nicht wachsen, während strikte Formen durch O₂ geschädigt oder abgetötet werden.
• Aerotolerante Anaerobier nutzen O₂ nicht, tolerieren seine Anwesenheit jedoch und können deshalb auch unter oxischen Bedingungen leben.
• Fakultative Anaerobier können ohne Sauerstoff anaerob wachsen. Bei Anwesenheit von O₂ nutzen sie jedoch die Sauerstoffatmung und wachsen sowohl unter anoxischen als auch unter oxischen Bedingungen.

Bis Februar 2020 war das 10-zellige Tier Henneguya zschokkei der einzige nach einer neuen Definition bekannte tierische Organismus, der seine Energie ohne Mitochondrien beziehungsweise ohne Sauerstoff produziert. Der Lachsparasit verlor im Laufe der Evolution die Fähigkeit zur aeroben Zellatmung.

Energiegewinnung durch anaerobe Atmung

Bei der anaeroben Atmung wird für den oxidativen Energiestoffwechsel nicht O₂, sondern ein anderer Elektronenakzeptor als Oxidationsmittel verwendet. Häufige Elektronenakzeptoren sind Nitrat, dreiwertige Eisen-Ionen (Fe³⁺), vierwertige Mangan-Ionen (Mn⁴⁺), Sulfat, Schwefel, Fumarat und Kohlenstoffdioxid (CO₂). Die Prozesse werden nach Möglichkeit anhand des Standard-Redoxpotentials E°′ bei pH 7 geordnet; die tatsächlichen pH-Werte können abweichen.

Wichtige Atmungstypen sind:

• Nitratatmung beziehungsweise Denitrifikation: NO₃⁻ wird zu NO₂⁻ reduziert; E°′ = +0,75 V. Ein Beispielorganismus ist Paracoccus denitrificans.
• Manganreduktion: Mn(IV) wird zu Mn(II) reduziert; E°′ = +0,41 V.
• Eisenatmung: Fe(III) wird zu Fe(II) reduziert; E°′ = +0,15 V. Beispiele sind Geobacter und Desulfuromonadales.
• Fumaratatmung: Fumarat wird zu Succinat reduziert; E°′ = +0,03 V. Sie kommt beispielsweise bei Escherichia coli vor.
• Sulfatatmung beziehungsweise Desulfurikation: SO₄²⁻ wird zu Sulfid HS⁻ reduziert; E°′ = −0,22 V. Typische Organismen sind Desulfobacter latus und Desulfovibrio.
• Methanogenese beziehungsweise Carbonatatmung: CO₂ wird zu Methan CH₄ umgesetzt; E°′ = −0,25 V. Ein Beispiel ist Methanothrix thermophila.
• Schwefelatmung: elementarer Schwefel S⁰ wird zu HS⁻ reduziert; E°′ = −0,27 V.
• Acetogenese beziehungsweise Carbonatatmung: CO₂ wird zu Acetat umgesetzt; E°′ = −0,30 V. Beispielorganismus ist Acetobacterium woodii.
• TCA-Reduktion: Trichloressigsäure wird zu Dichloressigsäure reduziert.

Daneben nennt die Tabelle Cobaltreduktion von Co(III) zu Co(II), Technetiumreduktion von Tc(VII) sowie Uranreduktion von U(VI) zu U(IV). Bei diesen Prozessen werden unter anderem Geobacter sulfurreducens und Geobacter metallireducens genannt.

Gärung als anaerober Stoffwechsel

Gärung unterscheidet sich von anaerober Atmung dadurch, dass kein externer Stoff als terminaler Elektronenakzeptor verwendet wird. Zu den wichtigen Gärungsorganismen gehören Milchsäurebakterien, die Milchsäuregärung betreiben, sowie Hefen mit alkoholischer Gärung. Praktisch alle Aerobier können unter anoxischen Bedingungen Milchsäuregärung durchführen. Beim Menschen steht dies auch mit der anaeroben Schwelle in Zusammenhang.

Symbiosen und Nachweis des Sauerstoffverhaltens

Manche Turbellarien, Ringelwürmer und Enteroparasiten wie Bandwürmer beherbergen anaerobe Bakterien. Durch diese Symbiose können auch die Wirte unter anoxischen Bedingungen leben.

Das Verhalten von Bakterien gegenüber Sauerstoff lässt sich in einem Sauerstoffkonzentrationsgradienten untersuchen. Dazu wird ein Gelnährmedium in ein einseitig geschlossenes Reagenzglas gefüllt. Sauerstoff dringt nur durch Diffusion vom oberen, offenen Ende ein; oben ist seine Konzentration hoch, unten niedrig. Die unbeweglichen Mikroorganismen werden gleichmäßig verteilt. Nach einiger Zeit zeigt die Wachstumszone, welche Sauerstoffbedingungen sie bevorzugen:

• Obligat aerobe Bakterien wachsen nur oben.
• Obligat anaerobe Bakterien sammeln sich unten.
• Fakultativ anaerobe Bakterien wachsen hauptsächlich oben, aber auch tiefer im Medium.
• Mikroaerophile wachsen nahe dem oberen Ende, jedoch nicht ganz oben, weil für sie eine geringe Sauerstoffkonzentration optimal ist.
• Aerotolerante Bakterien verteilen sich gleichmäßig, da Sauerstoff sie nicht beeinflusst.

Kultivierung unter anoxischen Bedingungen

Für O₂-empfindliche Mikroorganismen und für die Kultur fakultativ anaerober Organismen unter anoxischen Bedingungen muss Sauerstoff ausgeschlossen werden. Dafür verwendet man Anaerobentechniken. In einer Anaerobenkammer kann eine Gasatmosphäre aus 10 Vol.-% H₂, 10 Vol.-% CO₂ und 80 Vol.-% N₂ anoxische Bedingungen herstellen. Eine weitere Möglichkeit ist die Anreicherung in Flüssigkulturen. Dabei nutzt man meist aus, dass die Löslichkeit von O₂ in Flüssigkeiten mit steigender Temperatur sinkt.