Stammesgeschichte des Menschen

Gegenstand und Methoden

Die Stammesgeschichte des Menschen beschreibt das evolutionäre Hervorgehen des modernen Menschen, Homo sapiens, und seiner nächsten Verwandten aus gemeinsamen Vorfahren. Sie beginnt mit der Aufspaltung der letzten gemeinsamen Population von Schimpansen und Menschen. Die Entwicklungslinie, aus der Menschen hervorgingen, und alle ihre ausgestorbenen und lebenden Nachfahren heißen Hominini. Die Forschung wird als evolutionäre Anthropologie bezeichnet und berücksichtigt fossile sowie heute lebende Affen.

Fossilien belegen unterschiedliche Arten, erlauben aber meist keine scharfen Grenzen zwischen ihnen: Merkmale ändern sich im Verlauf der Evolution schrittweise, und der Fossilbefund ist lückenhaft. Zudem sind die systematische Zuordnung einzelner Funde und viele Verwandtschaftsverhältnisse umstritten.

Zur näherungsweisen Datierung von Aufspaltungen dient die molekulare Uhr, also der Vergleich von DNA lebender Arten. Jeder Mensch trägt etwa 50 neu entstandene Mutationen in der Keimbahn der Eltern; bei einem angenommenen Generationenabstand von etwa 25 Jahren ergibt dies eine Mutationsrate. DNA von einem 45.000 Jahre alten Homo-sapiens-Fossil aus Sibirien und einem 400.000 Jahre alten frühen Neandertaler aus Spanien ergab übereinstimmend rund 0,5 × 10^{−9} Mutationen pro Nukleinbase und Jahr beziehungsweise etwa 60 Mutationen pro Genom je 25 Jahre. Die Ergebnisse hängen jedoch von Mutationsrate, Generationenabstand und genetischer Vielfalt der Ursprungspopulation ab.

Die Reihenfolge der Verzweigungen bei den Menschenartigen gilt als gesichert, ihre genaue zeitliche Datierung dagegen nicht. Schätzungen zur Trennung von Schimpansen und Hominini reichen beispielsweise von etwa 6 bis 5 Millionen Jahren bis mindestens 8 bis 7 Millionen Jahre. Fossil- und DNA-Datierungen können um mehrere Millionen Jahre abweichen.

Menschenartige und frühe Hominini

Die Menschenartigen (Hominoidea) entstanden nach heutigem Forschungsstand im frühen Miozän Ostafrikas, vor 23 bis 16 Millionen Jahren. Zu ihnen zählen Gibbons, Orang-Utans sowie die afrikanischen Großen Menschenaffen: Gorillas, Schimpansen und Menschen. Vor rund 18 bis 15 Millionen Jahren trennten sich die zu den Gibbons führende Linie und die Linie zu Menschenaffen sowie mehreren später ausgestorbenen Gattungen. Ob Menschenaffen aus den Proconsulartigen hervorgingen, aus deren Schwestergruppe oder aus einer anderen Linie, ist ungeklärt.

Klimawandel begünstigte vor 16 bis 15 Millionen Jahren die Ausbreitung bestimmter Menschenartiger aus Afrika nach Eurasien. Fossilien zeigen Anpassungen an härtere Nahrung, etwa kräftige Kiefer und dicken Zahnschmelz. In Asien trennte sich vor rund 16 Millionen Jahren die Orang-Utan-Verwandtschaft von den anderen Menschenaffen. In Europa starben nach der Vallesium-Krise vor 9,6 Millionen Jahren die meisten Menschenartigen aus; die damals subtropischen Wälder gingen durch Abkühlung stark zurück. Auch in Asien verringerte sich die Artenvielfalt, während Orang-Utans und Gibbons überlebten.

In Afrika trennten sich im späten Miozän, vor 8 bis 6 Millionen Jahren, die Linien von Gorillas und Schimpansen von derjenigen der Hominini. Für Sahelanthropus, Orrorin und Ardipithecus, die etwa 7 bis 5 Millionen Jahre alt sind, ist wegen weniger Funde unklar, ob sie tatsächlich in der direkten Ahnenreihe der Gattung Homo stehen. Orrorin ist rund 6 Millionen Jahre, Sahelanthropus 7 bis 6 Millionen Jahre und Ardipithecus ramidus 4,4 Millionen Jahre alt. Die Funde wurden teils als Hinweise auf frühen aufrechten, zweibeinigen Gang gedeutet; ihre Zuordnung zu den Hominini bleibt umstritten.

Die Lebensräume früher Hominini waren nicht einfach heutige Steppen: Vor 6 Millionen Jahren waren Savannen höchstens zu 40 Prozent von Baumkronen bedeckt. Erst vor rund 700.000 Jahren ähnelten die Artengemeinschaften dort jenen heutiger Steppengebiete.

Australopithecinen und Entstehung der Gattung Homo

Australopithecinen sind relativ gut bekannte, bereits aufrecht gehende Vorfahren des Menschen. Australopithecus anamensis gilt als früheste unzweifelhafte Hominini-Art. Bekannte Funde von Australopithecus afarensis sind Lucy und das Skelett DIK 1-1; Fußspuren von Laetoli belegen eindeutig den aufrechten Gang dieser Art. Auch Paranthropus gehört zu den Australopithecinen. Seine Arten besaßen extrem robuste Gebisse, große Backenzähne und eine starke Kaumuskulatur, die am Scheitelkamm ansetzte. Dies wird mit einer Abkühlung und zunehmender Versteppung vor rund 2,5 Millionen Jahren erklärt.

Mit dem Klimawandel entwickelten sich zwei Ernährungsweisen: Paranthropus passte sich an hartfaserige Savannennahrung an. Eine andere Hominini-Linie bezog zunehmend Fleisch ein, vermutlich vor allem als Aas und durch Beuteraub. Steine könnten genutzt worden sein, um Knochenmark freizulegen. Ob die ältesten Oldowan-Steinwerkzeuge schon von Australopithecinen hergestellt wurden, ist umstritten; ein breites Werkzeugspektrum und die systematische Herstellung mit anderen Werkzeugen werden erst der Gattung Homo zugeschrieben.

Die ersten Homo-Vertreter entstanden vor drei bis zwei Millionen Jahren aus einer Australopithecus-Art. Homo unterscheidet sich im Vergleich zu Australopithecus im Durchschnitt durch größeren Körper, kürzere Arme und längere Beine, ausschließlich zweibeinige Fortbewegung, kleinere Kiefer und Zähne, langsamere Entwicklung sowie ein größeres Gehirn. Kein Einzelmerkmal, auch nicht Gehirngröße oder Bipedie, trennt beide Gattungen eindeutig. Die Menschwerdung gilt deshalb als Mosaikevolution: Verschiedene Merkmale entwickelten sich parallel und unterschiedlich schnell. Für eine typische Gehirngröße von Homo werden je nach Forschern 700 oder 850 Kubikzentimeter angesetzt.

Die ältesten Homo-Arten sind Homo rudolfensis und Homo habilis; ihre Beziehungen zueinander bleiben umstritten. Vor etwa zwei Millionen Jahren entstand Homo ergaster, der teils als frühe Form von Homo erectus gilt. Homo erectus war die erste Homo-Art, die Afrika verließ und sich über den Vorderen Orient nach Asien und Europa ausbreitete. Die Fossilien von Dmanissi in Georgien sind 1,8 Millionen Jahre alt, ihre Einordnung ist ungeklärt. Homo floresiensis lebte auf Flores noch bis vor 60.000 Jahren und wird teils als eigene Art, teils als Zwergform von Homo erectus gedeutet.

Vom Homo erectus zum modernen Menschen

Vor etwa 800.000 Jahren entwickelte sich aus Homo erectus eine großhirnigere Form, meist Homo heidelbergensis genannt. Aus europäischen Populationen entstanden die Neandertaler; aus in Afrika verbliebenen Populationen des Homo erectus ging Homo sapiens hervor. Die Denisova-Menschen waren eine eng mit Neandertalern verwandte Schwestergruppe mit möglicherweise 250.000 Jahren eigener Populationsgeschichte. Zeitweise lebten in Eurasien mindestens Neandertaler, Denisova-Menschen, Homo floresiensis und Homo sapiens gleichzeitig.

Archäogenetische Untersuchungen belegen seit 2010 Genfluss, also Fortpflanzung und Austausch von Erbgut, zwischen Homo sapiens und Neandertalern sowie Denisova-Menschen. Neandertaler-DNA wurde unter anderem in Homo-sapiens-Fossilien aus Peștera cu Oase in Rumänien und Ust-Ischim in Sibirien nachgewiesen. Eine Vermischung mit einer bislang nicht durch Fossilien belegten archaischen Homo-Population in Afrika wird für einige genetische Varianten bei San, Mandinka und Aka erwogen.

Der archaische Homo sapiens entstand vor 300.000 bis 200.000 Jahren. Seit 2017 gilt der rund 300.000 Jahre alte Schädel von Djebel Irhoud in Marokko als ältester Beleg. Eine einzelne Ursprungsregion Afrikas konnte nicht bestimmt werden. Eine Übersichtsarbeit von 2018 und genetische Befunde von 2023 stützen die Auffassung, dass Homo sapiens aus mehreren über Afrika verteilten, lange isolierten Jäger- und Sammlergruppen hervorging, deren spätere Vermischung die Art prägte.

Vor 70.000 Jahren breitete sich Homo sapiens in Afrika und im Nahen Osten aus; vor 40.000 Jahren hatte er Asien und Europa besiedelt. Die heute weitgehend akzeptierte Out-of-Africa-Theorie besagt, dass Homo sapiens in Afrika entstand, benachbarte Kontinente besiedelte und andere Homo-Arten allmählich verdrängte. Die Vermischung mit Neandertalern war mit allenfalls 1 bis 4 Prozent gering; eine Vermischung mit späten Homo-erectus-Vertretern in Asien ist unbelegt. Homo sapiens besiedelte als einzige Menschenart Australien vor etwa 50.000 Jahren und Amerika vor etwa 15.000 bis 11.500 Jahren; nach mancher Ansicht Amerika wesentlich früher. Er ist die einzige heute überlebende Homo-Art.

Die Evolution des Menschen dauert an. Genannt werden unter anderem die mehrfach unabhängig in den vergangenen 10.000 Jahren entstandene Laktosetoleranz, genetische Anpassungen an große Höhen im Himalaja, in den Anden und in Ostafrika sowie Veränderungen von Unterkiefer, Überbiss und Weisheitszähnen seit dem Mittelalter.

Forschungsgeschichte und Out-of-Africa-Theorie

Schon im 17. Jahrhundert waren die Ähnlichkeiten von Menschen und Menschenaffen bekannt. Der 1856 entdeckte Neandertaler wurde 1864 von William King als Homo Neanderthalensis King einer eigenen Art zugeordnet, doch lange auch für einen deformierten modernen Menschen gehalten. Charles Darwin argumentierte 1871 für Afrika als Ursprungsort, weil Schimpansen und Gorillas dort leben; Thomas Henry Huxleys anatomische Studien von 1863 wiesen ebenfalls in diese Richtung.

Im späten 19. und frühen 20. Jahrhundert galt jedoch oft Asien als Wiege des Menschen, beeinflusst durch Ernst Haeckels Vorstellungen sowie Fossilien des Java-Menschen von 1891 und des Peking-Menschen. Das 1924 in Südafrika entdeckte Kind von Taung wurde 1925 als Australopithecus africanus beschrieben. Raymond Dart deutete es als Mosaikform mit affenähnlichem Gesicht, aber menschenähnlichen Merkmalen von Gehirn und Zähnen. Seine Deutung wurde zunächst abgelehnt, auch weil der Piltdown-Mensch die damals verbreitete Annahme eines sehr früh großen menschlichen Gehirns zu bestätigen schien. Die angeblichen Fossilien erwiesen sich 1953 als Fälschung aus modernem Menschenschädel und Affenunterkiefer.

Weitere Neandertaler- und Australopithecus-Funde führten ab den 1930er- und 1940er-Jahren zur Neubewertung. Besonders die Forschungen der Familien Leakey in Ostafrika, verlässliche Datierungen ostafrikanischer Funde und vergleichende anatomische Studien festigten seit den 1980er-Jahren die Out-of-Africa-Theorie gegenüber der Multiregion-Theorie. Außerhalb Afrikas sind bislang nur hominine Fossilien bekannt, die jünger als zwei Millionen Jahre sind. Die modifizierte Out-of-Africa-Theorie berücksichtigt zusätzlich den geringen zwischenartlichen Genfluss außerhalb Afrikas.