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Hominisation
Als Hominisation (auch Anthropogenese, selten Anthropogenie) wird die evolutive Herausbildung des Merkmalsgefüges bezeichnet, das für den anatomisch …
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Bedeutung und zeitlicher Rahmen
Hominisation (auch Anthropogenese, selten Anthropogenie) bezeichnet die evolutive Herausbildung des Merkmalsgefüges, das den anatomisch modernen Menschen, Homo sapiens, kennzeichnet. Dazu gehören körperliche Merkmale wie der aufrechte Gang, ein verkürzter parabolischer Zahnbogen und kleine Eckzähne ebenso wie geistige, kulturelle und soziale Fähigkeiten.
Der Beginn wird anhand von Fossilien und molekularbiologischen Datierungen auf vor 7 bis 5 Millionen Jahre datiert: Damals trennten sich die Entwicklungslinie der Schimpansen und die zu den Hominini, also zur menschlichen Linie, führende Entwicklungslinie. Die Evolution des Menschen dauert auch heute an.
Nach C. Owen Lovejoy unterscheiden besonders aufrechter Gang, großer Neocortex (Bereich der Großhirnrinde), verkleinerte Schneide- und Eckzähne, besonderes Fortpflanzungsverhalten und materielle Kultur den Menschen von anderen Menschenaffen. Chris Stringer nennt außerdem den großen rundlichen Schädel, sehr kleine Überaugenwülste und das Kinn. Bei frühem Homo gab es beträchtliche regionale Größen- und Gewichtsunterschiede: Funde aus Koobi Fora, jünger als 1,7 Millionen Jahre, werden beispielsweise auf 157–178 cm und 60–81 kg geschätzt, Funde aus Dmanissi von 1,8 Millionen Jahren auf 147–153 cm und 46–53 kg. Warum sich die menschliche und die schimpansische Linie trennten, ist ungeklärt.
Aufrechter Gang und Skelett
Die Bipedie, die zweibeinige Fortbewegung, entwickelte sich deutlich früher als die starke Gehirnvergrößerung. Sie war jedoch vermutlich kein einmaliges Ereignis in einer direkten Vorfahrenreihe: Nicht alle zumindest zeitweise aufrecht gehenden Menschenaffen gehören zu den unmittelbaren Vorfahren des Menschen; aufrechter Gang scheint sich mehrfach unabhängig entwickelt zu haben.
Eine wichtige Voranpassung entstand schon vor rund 10 Millionen Jahren. Viele Menschenaffen-Vorfahren wechselten von einer vierbeinigen Bewegung auf Ästen zu suspensorischer Fortbewegung, also Hangeln unter Ästen. Dadurch veränderten sich Arme, Beine und Rumpf. Fossilien von Australopithecus wie „Little Foot“ und „Lucy“ sowie die 3,6 Millionen Jahre alten Fußspuren von Australopithecus afarensis in Laetoli zeigen aufrechtes Gehen. Ein Experiment von 2010 ergab, dass diese Spuren hinsichtlich Bewegungsablauf und Energieeffizienz weitgehend dem menschlichen Gehen entsprechen. Der 3,2 Millionen Jahre alte Mittelfußknochen AL 333-160 aus Hadar weist bereits Längs- und Quergewölbe auf. Fußspuren von Homo erectus aus Laetoli, 1,51 bis 1,53 Millionen Jahre alt, zeigen kurze Zehen, einen parallel ausgerichteten großen Zeh und die Gewichtsverlagerung von der Ferse zum Ballen.
Dauerhaftes aufrechtes Stehen verlangt, dass der Körperschwerpunkt senkrecht über den Füßen liegt. Deshalb verlagerte sich das Foramen magnum, die Öffnung für den Übergang von Gehirn zu Rückenmark, nach vorn. Die menschliche Wirbelsäule ist doppelt S-förmig: Hals- und Lendenwirbelsäule bilden eine nach vorn gerichtete Lordose, Brustbereich und Kreuzbein eine nach hinten gerichtete Kyphose. Das schüsselförmige Becken mit breiten Darmbeinschaufeln ermöglicht Gleichgewicht und Gewichtsverlagerung beim Gehen. Der enge Beckenkanal ist bei der Geburt riskant, weil die Innenmaße des weiblichen Beckens nahezu der Kopfgröße des Neugeborenen entsprechen.
Für die Entstehung der Bipedie gibt es mehrere, teils miteinander vereinbare Hypothesen. Die Baum-Hypothese verweist auf Orang-Utans, die auf dünnen Ästen zweibeinig stehen und gehen; Funde wie Orrorin, „Lucy“ und Ardi stammen aus bewaldeten Lebensräumen. Die Savannen-Hypothese, wonach Bipedie in baumlosen Savannen entstand, gilt wegen solcher Befunde als widerlegt. Auch die Nahrungsaufnahme-Hypothese von Kevin D. Hunt wurde nach Analysen von Ardipithecus ramidus als widerlegt bezeichnet. Lovejoys Verhaltenshypothese verband Bipedie mit Monogamie und Nahrungstransport, wurde aber wegen fehlender fossiler Belege und widersprechender Merkmale kritisiert und 2009 von Lovejoy widerrufen. Die Wat-Hypothese erklärt Bipedie mit zweibeinigem Waten bei der Nahrungssuche. Ungeklärt ist, ob menschliches Ausdauerlaufen nur eine Folge des aufrechten Gangs oder Ergebnis eines eigenen Selektionsdrucks ist.
Körper, Gehirn, Zähne und Haut
Die menschliche Hand besitzt kürzere Finger und Handflächen, aber einen längeren, kräftigeren und beweglicheren opponierbaren Daumen. Dieser kann die Fingerkuppen berühren und erleichtert präzises Greifen sowie Werkzeuggebrauch. Menschen können dadurch auch eine Faust bilden. Hinweise auf opponierbare Daumen gibt es bei Australopithecus africanus vor zwei bis drei Millionen Jahren; kraftvoll ausführbar war die Bewegung vermutlich erst seit Homo erectus vor rund zwei Millionen Jahren. Experimente deuten darauf hin, dass vor allem das Herstellen von Steingeräten und kräftiges Öffnen von Röhrenknochen die Hand belasteten, nicht das Knacken von Nüssen.
Bei der Zerebralisation nahm vor allem Volumen und Oberfläche der Großhirnrinde zu. Das Gehirn eines Schimpansen umfasst etwa 400 cm³, das von Homo erectus 1003 cm³ und das von Homo sapiens im Mittel 1478 cm³. Fossile Volumenangaben sind Schätzungen aus oft unvollständigen oder verformten Schädeln und können daher abweichen. Das Gehirn macht beim modernen Menschen nur etwa 2 Prozent des Körpergewichts aus, verbraucht aber rund 20 Prozent der Stoffwechselenergie; im Ruhezustand entfallen von ungefähr 100 Watt Grundumsatz eines Erwachsenen 30 bis 60 Prozent auf das Gehirn.
Die Ursachen der Hirnvergrößerung sind nicht abschließend geklärt. Sie korrelierte bei Australopithecinen vor 3 bis 2 Millionen Jahren und bei Homo erectus mit einer Abkühlung Afrikas; möglicherweise genügte eine Verringerung der mittleren Temperatur um 1,5 Grad Celsius, damit eine Wachstumsbremse durch Wärmeabgabe entfiel. Eine weitere Hypothese verbindet die Entwicklung mit größer werdenden Populationen und sozialer Konkurrenz. Die Rückbildung starker Kaumuskeln könnte ebenfalls wichtig gewesen sein: Eine vor rund 2,4 Millionen Jahren datierte Mutation inaktivierte in der menschlichen Linie das Gen MYH16. Bereits vor rund 300.000 Jahren hatte früher archaischer Homo sapiens das heutige Gehirnvolumen, die heutige rundliche Schädelform erreichte die heutige Variationsbreite aber erst vor etwa 100.000 bis 35.000 Jahren. Das Gehirn heute lebender Menschen ist ungefähr 3 bis 4 Prozent kleiner als das der Vorfahren vor 10.000 bis 15.000 Jahren; mögliche Erklärungen werden genannt, sind aber nicht entschieden.
Im Verlauf der Hominisation wurden Zähne, Eckzähne und Schnauze kleiner. Bei frühen Altweltaffen gab es große, durch Honen geschärfte Eckzähne und Zahnlücken; bei Hominini verschwanden die Lücken. Ardipithecus ramidus vor 4,4 Millionen Jahren besaß schon keine schimpansenartig dolchartigen Eckzähne. Das spricht dafür, dass die Verkleinerung lange vor Steinwerkzeugen begann und mit verändertem agonistischen Verhalten, also Kampf- und Imponierverhalten, zusammenhing. Die Zahnformel der Altweltaffen lautet 2 • 1 • 2 • 3, insgesamt 32 Zähne; der Weisheitszahn kann beim Menschen fehlen und gilt als Rudiment. Der Durchbruch des Dauergebisses beginnt beim Menschen meist erst im 6. Lebensjahr, bei nichtmenschlichen Menschenaffen schon mit 3,0 bis 3,5 Jahren.
Menschen besitzen unterhalb des Halses nur geringe Körperbehaarung; fossile Haare fehlen, daher ist der Zeitpunkt nicht direkt belegbar. Genanalysen von Läusen legen unterschiedliche Haarbereiche schon vor rund 3 Millionen Jahren nahe. Die Trennung von Kopf- und Kleiderlaus wird als Hinweis auf Kleidung vor etwa 60.000 bis 80.000 Jahren gedeutet; eine zweite Studie nennt spätestens 83.000, möglicherweise 170.000 Jahre. Eine MC1R-Variante bei dunkelhäutigen Afrikanern existiert laut Studie seit 1,2 Millionen Jahren und wird als Hinweis auf damals schon dünnes Körperhaar interpretiert. Als plausible Ursache gilt Thermoregulation durch viele ekkrine Schweißdrüsen und Verdunstungskälte; dunkle, melaninreiche Haut schützt unter anderem die Folsäureversorgung vor zu viel UV-Strahlung.
Entwicklung, Sozialleben und Sprache
Beim Menschen wurde ein großer Teil des Gehirnwachstums in die Zeit nach der Geburt verlagert. Neugeborene von Homo sapiens besitzen nur ungefähr 28 Prozent des Gehirnvolumens Erwachsener, Schimpansen 40 Prozent und Makaken 70 Prozent. Ein etwa einjähriges Homo-erectus-Kind aus Mojokerto besaß ungefähr 70 bis 90 Prozent des Erwachsenenwerts, ein gleich altes Homo-sapiens-Kind etwa 50 Prozent. Die verlängerte Kindheit, Jugend und Adoleszenz bedeutet längere Erziehung, soziales Lernen und Fürsorge; beim modernen Menschen dauert sie doppelt so lange wie bei Schimpansen. Menschen haben 266 Tage Trächtigkeit und eine Lebenserwartung von über 70 Jahren, Schimpansen 228 Tage und 40–50 Jahre. Als mögliche Folge langer Lebenszeit wird die Menopause gedeutet: Ältere Frauen können in den Nachwuchs ihrer Töchter investieren.
Sozialverhalten wird unter anderem durch Adrenalin, Oxytocin, Serotonin und Testosteron beeinflusst. Eine Studie von 2018 beschrieb beim Menschen im Striatum eine im Vergleich zu anderen Primaten dramatisch erhöhte Dopamin-Ausschüttung, weniger Acetylcholin sowie mehr Serotonin und Neuropeptid Y. Dies begünstige soziale Anpassung, Empathie und Altruismus. Fossilien wie ein zahnloser Schädel aus Dmanissi von rund 1,8 Millionen Jahren und ein körperlich stark eingeschränkter Homo heidelbergensis aus Atapuerca von rund 500.000 Jahren werden als Hinweise auf soziale Fürsorge für beeinträchtigte Erwachsene gedeutet.
Zu den genetisch bestimmten Besonderheiten menschlicher Sexualität zählen dauerhafte Empfängnisbereitschaft außerhalb der Schwangerschaft, ein nicht sichtbar erkennbarer Sexualzyklus, Geschlechtsverkehr ohne enge Bindung an den Eisprung und die Menopause ab etwa 50 Jahren. Kulturell kommen langfristige Paarbeziehungen vor, daneben je nach Population auch Polygynie oder Polyandrie. Sexualität ist außerdem vielfach durch Vorschriften, Verbote und Scham geregelt.
Das Sprechvermögen erfordert einen besonderen Vokaltrakt, motorische Kontrolle von Lippen, Unterkiefer und Zunge sowie Syntax: Mit endlich vielen Lauten können durch ihre Anordnung unbegrenzt viele Bezeichnungen gebildet werden. Der Kehlkopf liegt tiefer als bei Menschenaffen, und die frei bewegliche Zunge ermöglicht viele Laute. Das Zungenbein eines Neandertalers belegt anatomische Voraussetzungen für sprachliche Kommunikation; für den letzten gemeinsamen Vorfahren von Neandertaler und Homo sapiens ist dies unklar. Die menschliche Form des mit FOXP2 verbundenen Gens soll seit 200.000 Jahren existieren, ihre Bedeutung bleibt aber unklar. Der wesentliche Unterschied zu tierischen Lautäußerungen ist die Grammatik. Menschenaffen können Wörter und Symbolkombinationen lernen, aber keine grammatisch korrekten Sätze für komplexe Bedeutungen bilden. Eine 2025 begründete Hypothese datiert die Verbreitung des Zusammenwirkens von Wörtern und Syntax in Afrika spätestens auf rund 135.000 Jahre.
Kultur, Technik und Ernährung
Kulturell tradierte Merkmale umfassen Geschichtlichkeit, Moral, sprachliche Wissensweitergabe, Kooperation, Kunst und Technik. Auch andere Tiere geben erlerntes Verhalten weiter, etwa Japanmakaken beim Kartoffelwaschen oder Schimpansen beim Werkzeuggebrauch. Menschen unterscheiden sich besonders dadurch, dass sie Wissen aktiv durch Unterweisung von Lehrenden an Lernende weitergeben. Seit den 1970er Jahren untersucht die Kulturethologie kulturelle Evolution. Dawkins bezeichnete 1976 sich verbreitende Informationen als „Meme“; Traditionen wie Faustkeilherstellung, Feuergebrauch oder Rituale können in diesem Sinn als Meme oder Memplexe verstanden werden.
Die ältesten bekannten Steinwerkzeuge sind 3,3 Millionen Jahre alte Geröllgeräte des Lomekwian-Typs aus Lomekwi in Kenia. Oldowan-Werkzeuge aus Nyayanga sind bis zu 2,9 Millionen Jahre alt. Werkzeuge und Schnittspuren an Knochen sind älter als die frühesten Vertreter der Gattung Homo; als Urheber wird nach heutiger Quellenlage Australopithecus garhi genannt. Die Deutung von 3,4 Millionen Jahre alten Ritzungen aus Dikika als Schnittspuren ist umstritten. Steinwerkzeuge veränderten sich fast drei Millionen Jahre nur geringfügig; erst seit rund 600.000 Jahren ist eine schnelle Zunahme der Komplexität als mögliche „kumulative Kultur“ erkennbar. Knochenwerkzeuge aus Olduvai sind 1,5 Millionen Jahre alt, die ältesten bekannten Holzwerkzeuge aus Marathousa 1 430.000 Jahre. Pfeilgift ist aus KwaZulu-Natal vor rund 60.000 Jahren belegt.
Kontrollierter Feuergebrauch begann vermutlich vor etwa einer Million Jahren, ältere Nachweise sind umstritten. Feuer wärmte, schützte vor Raubtieren, erleichterte die Ausbreitung in gemäßigte Zonen, veränderte Nahrung durch Kochen und Konservieren und könnte soziale Rollen sowie sprachfördernde Interaktion am Feuer begünstigt haben. Die älteste unumstrittene Fundstelle mit verbrannten menschlichen Nahrungsresten ist Gesher Benot Ya’aqov, etwa 790.000 Jahre alt. In Europa stammen die ältesten Feuerstellen von etwa 400.000 vor heute.
Homo sapiens ist ein Allesfresser. Frühe Homo-Fossilien bezogen mehr als 50 Prozent ihrer Nahrungsenergie aus C3-Pflanzen und zusätzlich erheblich C4-Pflanzen. Werkzeuge und verarbeitete Nahrung reduzierten Kaubelastung; Homo sapiens verwendet knapp fünf Prozent der täglichen Aktivität für Nahrungsaufnahme, während eine Hochrechnung nach Affen 48 Prozent erwarten ließe. Vor rund zwei Millionen Jahren nahm Homo zunehmend proteinreichere Kost zu sich, was die Gehirnvergrößerung begünstigte. Der Anteil von Fleisch und Pflanzen in vormodernen Gesellschaften ist umstritten. Kleidung ist archäologisch durch Flachsfasern aus der Dzudzuana-Höhle vor 36.000 bis 31.000 Jahren belegt; wann die ersten Kleidungsstücke entstanden, bleibt unbekannt.
Symbolik, Kunst und Religiosität
Frühe symbolische Kommunikation ist durch geometrisch gravierte Ockerstücke aus der Blombos-Höhle vor etwa 77.000 Jahren belegt. Noch etwa 5.000 Jahre älter sind durchbohrte Schneckenhäuser mit Ockerresten aus der Grotte des Pigeons bei Taforalt. Aus der Diepkloof-Höhle stammen ungefähr 60.000 Jahre alte Straußeneifragmenten mit geometrischen Mustern. Europäische Höhlenmalereien, der Löwenmensch und die Venus vom Hohlen Fels sind mit unter 40.000 Jahren wesentlich jünger. Die ältesten verbreiteten gezeichneten Symbole wie Kreise, Spiralen, Punkte, Linien, Dreiecke und Hände sind rund 35.000 Jahre alt; ob sie Anfänge einer geschriebenen Sprache darstellen, ist unklar.
Spiritualität und Religiosität werden von Kulturanthropologen damit erklärt, dass sie Kooperation zwischen gleichgesinnten Fremden und stabile Gruppen fördern können. Ungeklärt ist, ob dies eine evolutionäre Anpassung oder eine Begleiterscheinung anderer geistiger Fähigkeiten ist. Auch der Zeitpunkt ihres Auftretens ist umstritten: Einige Forschende verbinden ihn mit sicher datierten Bestattungen in der Qafzeh-Höhle vor 95.000 Jahren, andere mit sicheren Kunstwerken wie der Venus vom Hohlen Fels vor rund 35.000 Jahren. Die neurophysiologischen Grundlagen geistiger Fähigkeiten sind weitgehend unerforscht.
