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Sexuelle Selektion
Die sexuelle Selektion (lateinisch selectio ‚Auslese') ist eine innerartliche Selektion, die auf körperliche Merkmale wirkt und durch Varianz im …
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Grundprinzip und Abgrenzung
Sexuelle Selektion ist eine innerartliche Selektion, die auf körperliche Merkmale und damit verbundene Verhaltensweisen wirkt. Sie entsteht durch Unterschiede im Fortpflanzungserfolg zwischen Angehörigen desselben Geschlechts. Individuen setzen sich gegenüber Geschlechtsgenossen durch, weil sie mehr Zugang zu Paarungspartnern erhalten oder bei der Partnerwahl bevorzugt werden. Die Theorie erklärt besonders die Entstehung sexualdimorpher Merkmale, also sekundärer Geschlechtsmerkmale, die sich im Erscheinungsbild der Geschlechter unterscheiden.
Sie unterscheidet sich von der künstlichen Selektion, bei der der Mensch gezielt Individuen mit gewünschten Eigenschaften zur Zucht auswählt. Natürliche Selektion findet ohne menschlichen Einfluss statt: Erfolgreicher sind Merkmale, die in einer bestimmten Umwelt mehr überlebende Nachkommen ermöglichen. Sexuelle Selektion erklärt dagegen auch Merkmale, die für das Überleben zunächst nachteilig sein können, aber den Paarungserfolg erhöhen.
Intrasexuelle Selektion bezeichnet die Konkurrenz innerhalb eines Geschlechts um Paarungspartner. Intersexuelle Selektion bezeichnet die Partnerwahl durch Angehörige des anderen Geschlechts, die bestimmte Merkmale als attraktiv bewerten.
Konkurrenz und Partnerwahl
Bei der intrasexuellen Selektion werden beispielsweise Körpergröße, Färbung, Lautäußerungen oder Eckzähne begünstigt. Sie können als Waffen in Beschädigungs- oder Kommentkämpfen, als Schutz vor Verletzungen oder als soziale Signale beim Imponierverhalten dienen. Ausgeprägter Sexualdimorphismus tritt besonders bei polygamen Arten auf; bei monogamen Arten sind solche Merkmale meist schwach entwickelt. Die Selektion wirkt gewöhnlich stärker auf das Geschlecht mit dem geringeren Elternaufwand, meist die Männchen, bei manchen Arten aber die Weibchen. Bei monogamen Marmosetten und Tamarinaffen konkurrieren beispielsweise die Weibchen um attraktive Männchen.
Bei Kämpfen um Weibchen sind die Männchen meist größer. Bei Paarungsspielen und Vorführungen können sie dagegen kleiner sein. Nach Renschs Regel sind bei großen Arten mit sexuellem Größendimorphismus die Männchen tendenziell größer, bei kleinen Arten tendenziell kleiner als die Weibchen. Bei Amphibien sind die Männchen meist kleiner; größere Männchen stehen dort signifikant mit Paarungskämpfen in Zusammenhang.
Promiskuität der Weibchen kann Spermienkonkurrenz auslösen. Männchen entwickelten unter anderem schnelle und leistungsfähige Spermien, große Hoden, spermienreiche Ejakulate und spezielle „Kamikaze“-Spermien. Weibchen können nach Kopulationen mit mehreren Männchen durch „kryptische“ Partnerwahl beeinflussen, welches Sperma die Eizellen befruchtet. So können sie genetisch inkompatible oder wenig lebensfähige Spermien vermeiden.
Bei der intersexuellen Selektion wählt meist das Geschlecht mit dem höheren Elternaufwand, häufig das Weibchen. Kriterien sind etwa Rufe und Gesänge, Balzhäufigkeit, Körpergröße oder Gesundheit. Partnerwahl verursacht Suchkosten und Risiken; beim Gabelbock hatten frei wählende Weibchen jedoch mehr Nachkommen als zufällig verpaarte.
Die intrasexuelle und intersexuelle Selektion können dasselbe Merkmal beeinflussen. Wenn beide Geschlechter gleich stark konkurrieren, entsteht trotz starker Selektion oft kein ausgeprägter Sexualdimorphismus.
Erklärungsmodelle für auffällige Merkmale
Partnerwahl kann direkte oder indirekte Vorteile haben. Direkte Vorteile entstehen etwa, wenn ein Männchen ein gutes Territorium verteidigt, bei der Jungenaufzucht hilft oder Prädatoren abwehrt. Indirekte Vorteile beruhen auf einer höheren genetischen Fitness des Nachwuchses. Signale müssen möglichst fälschungssicher sein, weil Individuen sonst nur die Merkmale von Betrügern imitieren könnten.
Die Sensorische-Präferenz-Theorie nimmt an, dass bereits vorhandene Vorlieben für Farben, Größen oder akustische Signale Sexualmerkmale fördern. Weibchen der Gattung Xiphophorus bevorzugten beispielsweise Männchen mit einem künstlich angeklebten „Schwert“ gegenüber dem Wildtyp. Auch künstlich farbig beringte Vögel wurden teilweise nach der Ringfarbe bevorzugt.
Die von R. A. Fisher ab 1915 entwickelte und 1930 veröffentlichte Runaway selection beschreibt einen Selbstläuferprozess: Sind die Gene für eine weibliche Präferenz und für das bevorzugte männliche Merkmal gekoppelt, verstärken sie sich gegenseitig. Dadurch können sich Merkmale in kurzer evolutionärer Zeit extrem ausprägen. Beim Pfauenhahn kann die Schwanzlänge schließlich einen Überlebensnachteil darstellen; ein Gleichgewicht entsteht, wenn Überlebensnachteil und Paarungsvorteil einander ausgleichen.
Die Sexy-Son-Hypothese von P. J. Weatherhead und R. J. Robertson aus dem Jahr 1979 ist eine Variante dieses Modells. Weibchen können sich mit polygynen Männchen paaren, obwohl diese wenig bei der Jungenaufzucht helfen. Der Vorteil liegt möglicherweise darin, dass ihre Söhne die auffälligen Merkmale und damit besonders hohe spätere Paarungschancen erben.
Das Handicap-Prinzip von Amotz Zahavi und Avishag Zahavi erklärt kostspielige Merkmale als fälschungssichere Signale guter Gene. Nur besonders lebensfähige Individuen können ein Handicap wie auffällige Gefieder, ein großes Geweih oder eine durch Testosteron verstärkte, zugleich die Immunabwehr schwächende Ausprägung tragen. Die Heterozygotie-Hypothese betont dagegen die genetische Kompatibilität: Die Qualität eines Allels ist nicht absolut, sondern hängt vom Genom des Partners ab. Genetisch unterschiedliche Eltern könnten besonders leistungsfähige Immunsysteme des Nachwuchses ermöglichen.
Ökologie und evolutionäre Folgen
Extreme sexuelle Merkmale können zu einer evolutionären Sackgasse führen. Wenn Umweltveränderungen, Krankheiten, neue Konkurrenten oder veränderte Nahrung den Fortpflanzungsvorteil beseitigen, bleiben nur die Fitnessnachteile. Als mögliche Beispiele werden das Geweih der eiszeitlichen Riesenhirsche mit über 3,6 m Spannweite, die Stoßzähne der Mammuts und die Eckzähne der Säbelzahnkatzen genannt. Für den Riesenhirsch wird vermutet, dass er nach dem Wandel von offener Tundra zu Sumpfland und Wald wegen seines Gewichts und Geweihs weder auf weichem Boden noch im Wald leben konnte. Diese Erklärung ist schwierig zu prüfen und gegenüber der Overkill-Hypothese umstritten. Nach der Hypothese des „evolutionären Selbstmords“ können Anpassungen, die einzelnen Individuen stark nutzen, auf Kosten der Population sogar zum Aussterben führen.
Sexuell antagonistische Selektion entsteht, wenn ein Merkmal den Fortpflanzungserfolg eines Geschlechts steigert, für das andere aber nachteilig ist. Sie kann die genetische Variabilität erhöhen und ein evolutionäres Wettrüsten verursachen. Bei Samenkäfern verletzen Dornen am Aedeagus die Weibchen; diese reagieren mit einer Verstärkung des Genitaltrakts. Beim Rothirsch hatten Töchter besonders erfolgreicher Väter einen unterdurchschnittlichen Fortpflanzungserfolg, was Vorhersagen der Handicap-Hypothese widerspricht.
Paarungssysteme werden nicht allein durch sexuelle Selektion bestimmt. Das Ecological Constraints Model beschreibt den Einfluss ökologischer Bedingungen, besonders der Ressourcenverteilung. Obligate Monogamie entsteht, wenn beide Eltern für die Jungenaufzucht erforderlich sind. Bei territorial lebenden Weibchen können Männchen Partner monopolisieren; bei verstreut lebenden Weibchen entsteht häufig fakultative Monogamie. Gruppen- oder Herdenleben begünstigt Polygamie, fehlende Monopolisierungsmöglichkeiten Promiskuität. Bei Languren leben wegen affen-jagender Adler zwei Männchen mit einer Weibchengruppe, ohne diese Prädatoren meist nur eines.
Sexuelle Präferenzen können durch präzygotische Isolation, also durch Paarungsverhinderung vor der Befruchtung, zur Artbildung beitragen. Kleine erbliche Unterschiede in Präferenzen, etwa für Guppy-Farbmuster, können nach dem Runaway-Modell rasche Merkmalsverschiebungen und adaptive Radiation auslösen. Assortative Paarung bedeutet, dass sich Individuen mit ähnlichen Spezialisierungen bevorzugt paaren. Verhaltensmerkmale ändern sich dabei vermutlich vor morphologischen Merkmalen; sie sind meist quantitative, von vielen Genen beeinflusste Merkmale. Diese Gene können zusätzlich andere biologische Prozesse beeinflussen (Pleiotropie).
Geschlechterverhältnis und erzwungene Paarung
Bei normaler geschlechtlicher Fortpflanzung beträgt die Geschlechterverteilung grundsätzlich 1:1. Nach Fisher bewirkt ein Übergewicht eines Geschlechts einen Selektionsdruck auf das andere. Entscheidend ist das operationelle Geschlechterverhältnis (OSR), also das Verhältnis der fortpflanzungsfähigen und tatsächlich paarungsbereiten Individuen. Es kann durch unterschiedliche Jugendmortalität, Geschlechtsreife oder Empfängnisbereitschaft verschoben sein. Ein Männchenüberschuss verstärkt meist die Konkurrenz der Männchen; wenn Männchen die Jungen allein versorgen, können Weibchen stärker konkurrieren.
Beim maulbrütenden galiläischen Petersfisch Sarotherodon galilaeus beeinflusst das Geschlechterverhältnis die Fortpflanzungsstrategie. Bei einem Überschuss eines Geschlechts verlässt das jeweils andere häufiger den Nachwuchs, weil die relativen Kosten einer individuellen Investition bei mehr verfügbaren Partnern steigen.
Erzwungene Paarung erweitert die Erklärung sexueller Selektion um die Möglichkeit, dass Männchen die Wahlmöglichkeiten von Weibchen beschränken. Körpergröße, Geweihe oder Hörner können dann nicht nur in Rivalenkämpfen, sondern auch zum Erzwingen von Paarungen eingesetzt werden. Die Belästigung durch unerwünschte Paarungsversuche kann Weibchen erheblich schädigen: Bei der Waldeidechse führte ein experimenteller Männchenüberschuss zu erhöhter Mortalität der Weibchen und sogar zu sinkender Populationsgröße. Bei Taufliegen können gezielte Paarungsversuche an besonders fruchtbaren Weibchen deren Vorteil in der natürlichen Selektion vermindern.
Beim Menschen beträgt das Geschlechterverhältnis bei der Geburt etwa 1,05 männlich zu 1,00 weiblich; wegen höherer Jungensterblichkeit ist es bei Beginn der Pubertät nahezu ausgeglichen. Durch gezielte Abtreibung weiblicher Föten fehlen schätzungsweise 160 Millionen Frauen, unter anderem in China, Indien, Aserbaidschan, Georgien, Armenien und Albanien. Für China wurde prognostiziert, dass 2013 jeder zehnte und zwischen 2020 und 2045 jeder fünfte Mann keine Frau finden könnte.
Sexuelle Selektion beim Menschen
Erklärungen menschlichen Erlebens und Verhaltens durch sexuelle Selektion sind wissenschaftlich umstritten. Vertreter der evolutionären Psychologie sehen darin mögliche biologische Anpassungen; Gegner aus Sozialkonstruktivismus und feministischer Theorie kritisieren Biologismus oder Essentialismus. Experimente sind aus ethischen Gründen eingeschränkt, und Ergebnisse aus industrialisierten Gesellschaften lassen sich nicht ohne Weiteres auf andere Kulturen übertragen. Verwendet werden Nutzenkalküle und Spieltheorie, interkulturelle Vergleiche, Vergleiche mit Menschenaffen, anatomische Ableitungen und statistisch ausgewertete empirische Studien.
Beim Menschen versorgen und erziehen grundsätzlich beide Geschlechter den Nachwuchs. Monogame, polygame, polygyne und polyandrische Beziehungen kommen in verschiedenen Kulturen vor. Menschliche Gruppen umfassen in Jäger-Sammler-Kulturen üblicherweise etwa 30 Individuen und werden vor allem durch natürliche Ressourcen begrenzt. Der Mann ist durchschnittlich größer, schwerer und kräftiger; zugleich ist der sexuelle Größendimorphismus geringer als bei Australopithecus. Größere Hoden und „Kamikaze“-Spermien wurden als Hinweise auf Spermienkonkurrenz gedeutet. Daraus wurde mäßige Polygynie abgeleitet, aber auch bestritten.
Als mögliche menschliche Fortpflanzungsstrategien werden Menopause, weibliche Brüste, verborgener Eisprung, ein variabler Menstruationszyklus mit nur 28%iger Empfängniswahrscheinlichkeit pro Zyklus und versteckter Koitus genannt. Frühere Befunde zu Ovulation, Orgasmus und zurückgehaltenem Sperma werden teilweise bezweifelt; neuere Studien zeigen gesteigertes sexuelles Interesse während der Ovulation, aber nicht speziell an außerpartnerschaftlichen Partnern. Angaben zu Kuckuckskindern reichen je nach Studie und Interpretation von 5 % bis 30 %; genannt werden 2 % in der Oberschicht, 12 % in der Mittelschicht und 20 % in der Unterschicht. In den USA hatten nach den angegebenen Untersuchungen 20–40 % der Frauen und 30–50 % der Männer mindestens eine Eheaffäre.
Eifersucht, Stalking und Gewalt werden von manchen Forschern als Kontrolle von Partnern und als Reaktion auf Untreue interpretiert; ob erzwungene Paarung eine Anpassung oder ein nicht-adaptives Nebenprodukt ist, bleibt ohne eindeutige Belege. Bei Trennungen steigt das Risiko, getötet zu werden, um das 5- bis 7-Fache; 78–91 % der Morde werden im ersten Jahr nach der Trennung verübt. Frauen mit Kindern aus früheren Partnerschaften haben ein 12-mal höheres Risiko, bei einer Trennung getötet zu werden. Stalking dauert nach Trennungen im Mittel 2 Jahre, kann aber von wenigen Tagen bis zu einem Jahrzehnt reichen; 88 % der Männer, die ihre Frau getötet hatten, waren zuvor Stalker.
Robin Dunbar und Geoffrey Miller erklären die Evolution menschlicher Intelligenz teilweise als Anpassung an komplexes Sozialleben und Paarbindung. Musik, Moral und andere Kulturleistungen können in diesem Ansatz als Ornamente oder Paarungsvorspiele verstanden werden. Eine alternative Erklärung betont größere soziale Verbände und die gemeinsame Jungenaufzucht durch nicht direkt verwandte Personen. Die Bezeichnung „emotionale Selektion“ wurde als Erweiterung der sexuellen Selektion für langfristige Paarbindungen vorgeschlagen.
