Multilevel-Selektion – einfach erklärt

Grundidee der Multilevel-Selektion

Die Theorie der Multilevel-Selektion erklärt natürliche Selektion als Prozess, der auf mehreren Ebenen wirken kann. Selektionskräfte können unterhalb des Individuums ansetzen, etwa bei Genen, Zellen oder Organen, und oberhalb des Individuums, etwa bei Gruppen oder Populationen. Diese Kräfte können gleichzeitig wirken.

Damit ersetzt die Theorie die Vorstellung, dass ausschließlich das Individuum – oder nach Richard Dawkins ausschließlich das Gen – Objekt der Selektion sei. Die Theorie wurde in den 1990er-Jahren von dem Evolutionsbiologen David Sloan Wilson und dem Philosophen Elliott Sober entwickelt. 1998 traten sie in einem Essay erneut für die Gruppenselektion ein und bezeichneten ihr Konzept als MultiLevel Selection Theory.

Eine Gruppe kann demnach selbst eine evolutionäre Einheit sein, wenn ihr gemeinsames Verhalten ihre Überlebens- und Fortpflanzungsfähigkeit erhöht. Entscheidend ist, dass die Gruppe dadurch eine höhere Fitness, also einen größeren evolutionären Erfolg, erreicht, als dies durch die alleinige Maximierung der Fitness jedes einzelnen Mitglieds möglich wäre.

Vorgeschichte und Kritik an der Gruppenselektion

Charles Darwin kannte die Vorstellung der Gruppenselektion, konnte aber unter anderem nicht erklären, warum Arbeiter-Insekten auf eigene Fortpflanzung verzichten. Dass Arbeiterinnen näher mit ihren Geschwistern als mit der Königin verwandt sind, war ihm damals nicht bekannt.

Vero Wynne-Edwards entwickelte die Gruppenselektion in den 1960er-Jahren zu einer eigenen Theorie. Danach können Merkmale entstehen, die der Gruppe nützen, auch wenn sie für das altruistische Individuum selbst nicht fitnessfördernd sind. Altruismus bezeichnet hier ein Verhalten, das anderen nützt und das eigene Fortpflanzungspotenzial einschränken kann.

Kritiker wie George C. Williams wandten ein, dass Vorgänge auf Gruppenebene meist auch durch die Eigenschaften und das Verhalten der einzelnen Individuen erklärt werden könnten. Gruppen bestehen aus Individuen, und deren genetische Ausstattung oder Verhalten bestimmt nach dieser Sicht zwangsläufig auch die Fitness der Gruppe. Williams hielt Gruppenselektion zwar für theoretisch möglich, aber in der Natur für selten. Ein weiteres Problem war die Stabilität der Gruppe: Einzelne könnten ein gemeinschaftlich nützliches Verhalten ausnutzen, ohne selbst dazu beizutragen.

Wilson veranschaulicht dieses Problem mit drei Insel-Szenarien. Ein guter und ein schlechter Mensch würden vermutlich nicht dauerhaft gleichberechtigt zusammenleben, weil der Schlechte den Guten ausnutzen oder töten könnte. Eine Gruppe guter Menschen könnte dagegen gemeinsam eine Lösung finden und friedlich leben, während eine Gruppe schlechter Menschen sich gegenseitig bekämpft. Gelangt jedoch eine schlechte Person zu einer Gruppe guter Menschen, stellt sich die Frage, ob sie deren Verhalten ausnutzt und die Gruppe gegenüber einer ausschließlich guten Gruppe benachteiligt. Genau diese Spannung zwischen Selektion innerhalb einer Gruppe und Selektion zwischen Gruppen ist ein Kernproblem der Gruppenselektion.

Ein weiteres Beispiel ist die Zucht von Legehennen. Züchter wählten früher aus großen Gruppen die produktivsten Hennen aus und selektierten über mehrere Generationen wiederholt die ein oder zwei Dutzend besten Tiere. Die ausgewählten Hennen duldeten jedoch oft keine Konkurrenz und töteten einander. William Muir zeigte damit, dass die jeweils höchste individuelle Leistung nicht unbedingt die höchste Gesamtleistung der Gruppe ergibt.

Gruppenverhalten als neue Qualität

Die Multilevel-Selektion fragt, ob eine Gruppe durch die Interaktion ihrer Mitglieder Eigenschaften hervorbringen kann, die nicht in einem einzelnen Individuum vorkommen und nicht bloß die Summe individueller Eigenschaften sind. Ein Reproduktionsmaximum der Gesamtheit kann demnach erst erreicht werden, wenn einzelne Mitglieder ihre eigene Leistung etwas einschränken.

Bei den Legehennen könnte eine geringere individuelle Legewut zum Wohl des Geheges dazu führen, dass insgesamt einige Eier mehr gelegt werden und alle Hennen am Leben bleiben. Ein Verhalten, das für jedes einzelne Tier nicht maximal ist, kann somit die Fitness der gesamten Gruppe erhöhen.

Wilson vergleicht dieses Problem mit dem Bewusstsein. In einem einzelnen Neuron lassen sich elektrische Spannungen und die Übertragung biochemischer Botenstoffe messen. Bewusstsein, Erinnerungen und Gefühle findet man dort jedoch nicht. Sie entstehen erst auf der übergeordneten Ebene des Organismus und sind etwas anderes als die bloße Summe der in den Neuronen gespeicherten Informationen. Entsprechend wird gefragt, ob auch Gruppen Eigenschaften entwickeln können, die erst aus der Interaktion ihrer Mitglieder entstehen und zur Fitness beitragen.

Unterschieden werden dabei die within-group selection, also natürliche Selektion innerhalb einer Gruppe, und die between-group selection, also Selektion zwischen Gruppen derselben Art. Individuelle Selektion bleibt dabei grundsätzlich beteiligt; zusätzlich kann Selektion auf der Gruppenebene wirksam werden.

Schwarmintelligenz und die Gründung eines Bienenstaats

Bienen zeigen nach Wilson und Thomas Seeley ein Beispiel für kollektive oder Schwarmintelligenz. Ein Schwarm muss bei der Nahrungssuche, bei Nahrungsverknappung und bei der Suche nach einem neuen Zuhause schnell und zuverlässig entscheiden. Eine demokratische Abstimmung wäre zu langsam und aufwendig. Verschiedene Angebote müssen dennoch verglichen und in eine eindeutige gemeinsame Handlungsanweisung übersetzt werden.

Karl von Frisch entdeckte 1920 die Tanzsprache der Bienen. Eine heimkehrende Biene zeigt durch die Figur, Länge, Geschwindigkeit und das Wedeln ihres Hinterteils unter anderem Richtung, Entfernung und Ertrag einer Nahrungsquelle an. Die Länge des Tanzes ist proportional zum Zuckergehalt der Quelle. Nach Seeleys Erklärung entsteht die kollektive Entscheidung aber nicht nur dadurch, dass Bienen Informationen bewusst vergleichen. Eine Biene wählt zufällig einen Tänzer; ein längerer Tanz wird statistisch von mehr Bienen wahrgenommen und motiviert daher mehr Tiere zum Ausfliegen. So entsteht eine gerichtete Reaktion des Schwarms, ohne dass ein einzelnes Tier den gesamten Entscheidungsprozess verstehen muss.

Der Schwarm besitzt keinen Oberkommandierenden, keine zentrale Verwaltungsinstanz, und die Königin ist an diesen Entscheidungen nicht beteiligt. Viele situationsabhängige Koordinationsprozesse führen dazu, dass der Schwarm als integrierte Einheit Lösungen findet, die ein einzelnes Mitglied nicht finden könnte. Das Verhalten des Schwarms kann dadurch selbst zum Gegenstand der Selektion werden.

Bei der Gründung eines neuen Bienenstaats zieht die Königin ab einer bestimmten Schwarmgröße mit ungefähr der Hälfte des Volkes aus und lässt sich auf einem Ast nieder. Scouts suchen geeignete Nisthöhlen. Sie prüfen unter anderem deren Größe, Höhe, Eingangsloch und Hinweise auf eine frühere Nutzung durch tote Artgenossen. Der neue Platz darf außerdem nicht zu nahe am alten Nest liegen. Hält ein Scout einen Ort für geeignet, bleibt er dort. Erreichen an einem Platz genügend Scouts einen bestimmten Schwellwert, kehren sie zum Schwarm zurück und übermitteln Lage und Eigenschaften durch Signale. Weniger als hundert Bienen können so bestimmen, wohin ein Schwarm von mehreren zehntausend Bienen zieht. In weniger als einer Minute löst sich der gesamte Schwarm vom Ast und fliegt geschlossen zum ausgewählten Ort, der bis zu zwei Kilometer entfernt sein kann. Kein einzelnes Tier kennt dabei die vollständige Entscheidung.

Folgen für die Evolutionstheorie

Die Multilevel Selection Theory benötigt keinen selbstlosen Altruismus im Sinne Hamiltons. Verwandtschaftsbeziehungen sind nicht notwendig und treten in den Hintergrund. Auch bei geringer genetischer Variation zwischen Gruppen können sich Gruppen deutlich unterscheiden, etwa wenn ihre Mitglieder andere imitieren oder soziale Normen übernehmen. Gruppenverhalten kann daher fitnessfördernd sein, ohne dass jedes Individuum in erster Linie das Wohl der Gruppe anstrebt.

Das Schwarmverhalten der Bienen gilt als Hinweis darauf, dass Selektion auf der Gruppenebene ansetzen kann. Wenn Schwärme sich über lange Zeit unterschiedlich gut an Nahrungssuche oder Nestplatzfindung anpassen, beruhen diese Fähigkeiten auf dem Sozialverhalten ihrer Mitglieder und sind nicht auf eine einzelne Biene zurückzuführen. Der Hunger oder die Intelligenz der Kolonie liegt nicht in einer beliebigen Einzelbiene, sondern entsteht aus dem Zusammenspiel der Teile. Diese neu entstehenden Eigenschaften werden als emergent bezeichnet.

Wilson und Sober verstehen die Theorie als vereinheitlichte, hierarchische Theorie der natürlichen Selektion. Die Ebenen sind wie ineinandergeschachtelte Matrjoschka-Puppen angeordnet: Gene, Zellen, Organe, Organismen und Gruppen können jeweils Ebenen der Selektion bilden. Gruppenselektion ist dabei selten die einzige wirkende Kraft; Individualselektion ist fast immer ebenfalls vorhanden. Die Balance zwischen den Ebenen ist nach ihrer Auffassung nicht festgelegt, sondern kann selbst evolvieren.

Die zentrale Konsequenz lautet, dass das Individuum kein privilegiertes Niveau der biologischen Hierarchie ist. Anpassung kann auf jeder Ebene von Genen bis zu Ökosystemen stattfinden. Höhere Einheiten können in einem ähnlichen Sinn wie Individuen als Organismen und als Vehikel der Selektion betrachtet werden, sofern auf dieser Ebene tatsächlich eine organisierte Einheit besteht.