Hoden

Aufgabe und grundlegender Aufbau

Der Hoden (Testis) ist ein paarig angelegtes männliches Geschlechtsorgan und gehört zu den Keimdrüsen (Gonaden). Er erfüllt zwei Hauptaufgaben: In ihm entstehen die Samenfäden (Spermien), und er bildet männliche Geschlechtshormone (Androgene), vor allem Testosteron. Bei Wirbeltieren entstehen die Hoden zunächst in der Bauchhöhle. Bei den meisten Säugetieren wandern sie durch den Leistenkanal in den Hodensack (Scrotum); dieser Vorgang heißt Hodenabstieg (Descensus testis).

Der menschliche Hoden ist etwa pflaumenförmig, wiegt ungefähr 20 Gramm, hat ein mittleres Volumen von 20–25 ml, eine Länge von etwa 5 cm und eine Dicke von etwa 3 cm. Seine volle Größe erreicht er in der Pubertät, die Maximalgröße im 4. Lebensjahrzehnt. Im Alter nimmt die Größe wieder ab. Ein Volumen unter 8 ml weist meist auf eine eingeschränkte oder fehlende Spermienproduktion hin; Testosteron kann teilweise noch bis zu einem Volumen von 1,5 ml gebildet werden.

Der Hoden ist von mehreren Hüllen umgeben. Die Tunica albuginea ist eine feste, weißliche Bindegewebskapsel. Von ihr ziehen Septen in das Innere und teilen das Organ in etwa 350 Hodenläppchen (Lobuli testis). Im Zentrum liegt das Mediastinum testis, auch Corpus Highmori genannt. Die Hodenhüllen bilden außerdem die Scheidenhaut (Tunica vaginalis) mit einem Wandblatt und einem Organblatt. Der enge Spaltraum zwischen beiden Blättern, das Cavum vaginale, ermöglicht die Verschieblichkeit des Hodens im Hodensack.

Der Hoden ist über das Hodengekröse, den Nebenhoden und Bänder befestigt. Der Hodenhebermuskel (Musculus cremaster) zieht ihn bei Kälte oder Berührung näher an die Bauchwand. Die Muskelschicht Tunica dartos lässt die Haut des Hodensacks kräuseln. Die beiden Hoden hängen meist nicht auf gleicher Höhe, wodurch sie weniger leicht zusammengedrückt werden.

Feinbau, Spermienbildung und Hormone

Die Hodenläppchen enthalten jeweils zwei bis vier gewundene Samenkanälchen (Tubuli seminiferi contorti). Diese sind etwa 50 bis 80 cm lang und haben einen Durchmesser von 150 bis 300 µm. Ihre Wand besteht aus Bindegewebe, einer Basalmembran und dem Keimepithel. In diesem entwickeln sich die Keimzellen über die Stufen Spermatogonien → Spermatozyten → Spermatiden → Spermien. Die Entwicklung verläuft zum Lumen, dem Innenraum des Kanälchens, hin.

Die Spermienbildung dauert je nach Säugetier zwischen 35 Tagen (Maus, Schwein) und 64 Tagen (Mensch). Danach müssen die Spermien im Nebenhoden weiterreifen: Bei den meisten Säugetieren dauert dies etwa eine Woche, beim Menschen 8 bis 17 Tage. Pro Ejakulation werden beim Mann etwa 200 bis 300 Millionen Spermien freigesetzt. Die tägliche Bildungskapazität liegt beim Mann zwischen 45 und 200 Millionen Spermien und hängt unter anderem von der Hodenmasse und der Zahl der Sertoli-Zellen ab.

Sertoli-Zellen stützen und ernähren die Keimzellen, schaffen ihre hormonelle Umgebung, transportieren sie zum Lumen und beseitigen degenerierte Zellen. Ihre Tight junctions bilden die Blut-Hoden-Schranke. Diese liegt nicht einfach zwischen Blut und Hodengewebe, sondern trennt innerhalb der Samenkanälchen die Spermatogonien vom adluminalen Kompartiment mit den späteren Entwicklungsstadien. Sie schützt die Spermien vor schädlichen Stoffen und vor Autoimmunreaktionen. Die Sertoli-Zellen werden durch FSH gesteuert und bilden unter anderem Inhibin B, Androgenbindungsprotein, Anti-Müller-Hormon und Seminalflüssigkeit.

Die Samenkanälchen münden über gerade Samenkanälchen in das Hodennetz (Rete testis). Von dort führen meist etwa 15 Ductuli efferentes testis zum Nebenhodenkopf. Im Zwischengewebe (Interstitium) liegen die Leydig-Zellen. Sie bilden unter dem Einfluss von LH Androgene wie Testosteron und außerdem Oxytozin. Testosteron unterstützt die Reifung der Spermatiden, fördert sekundäre Geschlechtsmerkmale, wirkt anabol und beeinflusst das Sexualverhalten.

Die hormonelle Steuerung beginnt mit dem stoßweise freigesetzten Gonadoliberin (GnRH) aus dem Hypothalamus. GnRH regt den Hypophysenvorderlappen zur Bildung von LH und FSH an. LH wirkt auf die Leydig-Zellen, FSH auf die Sertoli-Zellen. Testosteron hemmt die GnRH-Ausschüttung, Inhibin B hemmt die FSH-Sekretion; diese negative Rückkopplung stabilisiert den Regelkreis. Etwa 97 % der Androgene werden im Hoden gebildet, beim Mann ungefähr 7 mg pro Tag. Bei vielen Tieren unterdrückt die Tageslichtlänge während der Fortpflanzungsruhe die GnRH-Sekretion und verursacht saisonale Schwankungen der Hodenaktivität.

Entwicklung und Formen im Tierreich

Hoden und Eierstöcke entstehen embryonal aus derselben Anlage, der Genitalleiste. Beim Menschen wandern in der 6. Embryonalwoche Urkeimzellen aus dem Dottersack in diese Anlage ein. Unter dem Einfluss des Gens Sry auf dem Y-Chromosom entstehen Hoden-determinierende Faktoren. Prä-Sertoli-Zellen entwickeln sich zu Sertoli-Zellen und bilden unter anderem das Anti-Müller-Hormon, das die Müller-Gänge zurückbildet. Androgene steuern anschließend die Entwicklung der männlichen Geschlechtsorgane.

Die Hodenstränge umwachsen die Urkeimzellen. Beim männlichen Embryo entwickelt sich vor allem das Mark der Gonadenanlage zum Hoden, während die Rinde zurückgebildet wird. Aus den Hodensträngen entstehen das spätere Hodennetz und die Samenkanälchen; über Urnierenkanälchen entsteht die Verbindung zu den Ductuli efferentes. Der Wolff-Gang wird zum Nebenhodenkanal und Samenleiter. Das Lumen der Samenkanälchen entsteht erst zur Pubertät, bei Amphibien nach der Metamorphose. Aus dem mesodermalen Anteil gehen unter anderem Tunica albuginea, Bindegewebsgerüst und Leydig-Zellen hervor.

Bei Säugetieren wandern die Hoden meist in den Hodensack. Bei Testiconda bleiben sie dagegen dauerhaft in der Bauchhöhle, etwa bei Elefanten oder Walen. Bei Hamstern und Fledermäusen kann der Hodenabstieg saisonal erfolgen. Die größten Hoden besitzen Südkaper; sie wiegen jeweils 500 kg und machen 2 % des Körpergewichts aus. Bei Tieren mit jahreszeitlicher Fortpflanzung sind die Hoden in der Paarungszeit größer.

Bei den übrigen Chordatieren liegen die Hoden in der Leibeshöhle unterhalb der Nieren. Fische besitzen meist langgestreckte Hoden; bei einigen Arten kommen Zwittergonaden oder Geschlechtswechsel vor. Amphibien haben längliche oder rundliche Hoden, Reptilien meist ovale, bei Schlangen langgestreckte Hoden. Vögel besitzen stets paarige Hoden vor den Nieren. Bei Sperlingsvögeln kann die Hodengröße während der Paarungszeit bis auf das 800-Fache anwachsen.

Bei Wirbellosen sind die Formen besonders vielfältig. Viele Plattwürmer, Gürtelwürmer und Weichtiere sind Zwitter. Gliederfüßer besitzen meist paarige Hoden im blutgefüllten Haemocoel. Bei Stachelhäutern liegen die Hoden je nach Gruppe in der Leibeshöhle oder in den Armen. Hoden sind kein Grundmerkmal aller Vielzeller; bei manchen ursprünglichen Tiergruppen gibt es Gonaden noch nicht als abgegrenzte Organe.

Alterung, Erkrankungen und Untersuchung

Beim Mann setzt die Keimdrüsenfunktion nicht plötzlich in einem bestimmten Alter aus. Hormonproduktion und Keimzellreifung können bis ins hohe Alter erhalten bleiben; Vaterschaften sind bis in die zehnte Lebensdekade belegt. Statistisch beginnt etwa ab der vierten Lebensdekade eine langsam fortschreitende Rückbildung des Hodens mit abnehmendem Gewicht, kleinerer Größe und geringerer Spermienproduktion. Ein deutlicher Testosteronabfall kann zum Klimakterium virile mit Hitzewallungen, Kopfschmerzen und weiteren Beschwerden führen.

Zu den Fehlbildungen gehören Anorchie (Fehlen beider Hoden), Monorchie (nur ein Hoden), Polyorchidie (mehr als zwei Hoden), Hodenhypoplasie und Makroorchidie. Beim Maldescensus testis bleibt der Hoden beispielsweise als Bauchhoden in der Bauchhöhle, als Leisten- oder Gleithoden im Leistenkanal oder als Hodenektopie an einer falschen Stelle liegen. Dies betrifft 3 bis 5 % der Neugeborenen und 33 % der Frühgeborenen. Die Spermienbildung ist wegen der höheren Temperatur gefährdet, während die Androgenproduktion erhalten bleiben kann. Bleibt der Hoden länger als zwei Jahre außerhalb des Hodensacks, können irreversible Schäden entstehen.

Eine Orchitis kann durch Verletzungen oder Infektionskrankheiten wie Mumps, Coxsackie-Virus-Infektionen, Windpocken, Brucellose oder Tuberkulose entstehen. Sie kann zu Hodenatrophie und Unfruchtbarkeit führen. Bei der Varikozele erweitern sich vor allem die linksseitigen Venen des Plexus pampiniformis; dadurch kann die Spermienbildung beeinträchtigt werden. Eine Hydrozele ist eine Flüssigkeitsansammlung in den Hodenhüllen. Die Hodentorsion ist eine Drehung des Hodens mit Abklemmung des Samenstrangs; sie ist ein sehr schmerzhafter Notfall, bei dem bereits nach zwei Stunden dauerhafte Schäden drohen.

Hodentumoren können gut- oder bösartig sein. Zu den meist harmlosen Veränderungen gehören Hydrozelen, Spermatozelen und meist gutartige Teratome. Bösartige Keimzelltumoren werden in Seminome und Nichtseminome eingeteilt. Sie machen etwa 90 % aller Hodentumoren aus und sind die häufigste Krebserkrankung bei Männern zwischen 20 und 40 Jahren. Nicht abgestiegene Hoden sind der wichtigste Risikofaktor. Umweltgifte, bestimmte Arzneimittel, Hormone und ionisierende Strahlung können das empfindliche Keimepithel schädigen. Eine unzureichende Androgenbildung heißt Hypogonadismus.

Zur Untersuchung dienen Tastuntersuchung, Ultraschall, Volumenmessung mit Prader-Kette oder Ultraschall, gegebenenfalls Diaphanoskopie und Hodenbiopsie. Ein Spermiogramm beurteilt Anzahl, Gestalt und Beweglichkeit der Spermien. Inhibin B kann als Marker der Sertoli-Zell-Funktion und Fruchtbarkeit dienen, seine Aussagekraft ist jedoch umstritten. Bei nicht auffindbarem Hodengewebe kommen unter anderem Endoskopie und der Leydig-Zell-Stimulationstest zum Einsatz.

Kastration, Forschung und kulturelle Bezüge

Kastration bezeichnet die Unterbindung der Hodenfunktion. Sie kann durch Orchidektomie, also operative Entfernung des Hodens, durch Unterbindung der Hodengefäße, Bestrahlung oder chemische Substanzen erfolgen. Beim Menschen wird sie vor allem bei Hodenkrebs eingesetzt; entfernte Hoden werden häufig durch Prothesen ersetzt. In der Tiermedizin dient sie neben medizinischen Gründen der Vermeidung von Nachwuchs, der besseren Handhabbarkeit, der Erhöhung von Mastleistung und Fleischqualität sowie bei Hausschweinen der Vermeidung des „Ebergeruchs“.

Die moderne Erforschung des Hodens begann im 17. Jahrhundert. Reinier de Graaf beschrieb den Aufbau, Nathaniel Highmore 1651 den später Corpus Highmori genannten Bindegewebskörper, und Antoni van Leeuwenhoek entdeckte 1677 die Spermien. Albert von Kölliker erkannte 1841, dass Spermien durch zelluläre Differenzierung in den Hodenkanälchen entstehen. Franz von Leydig beschrieb 1850 die Zwischenzellen, Enrico Sertoli 1865 die Stützzellen. Die Blut-Hoden-Schranke wurde zunächst 1904 beobachtet; 1963 wurden die Tight junctions der Sertoli-Zellen als ihre morphologische Grundlage nachgewiesen.

Arnold Adolph Berthold zeigte 1849 durch Hodentransplantationen bei Hähnen die Hormonbildung im Hoden. 1903 wurden die Leydig-Zellen als Bildungsort der männlichen Geschlechtshormone erkannt. Ernst Laqueur isolierte 1935 Testosteron aus Stierhoden und prägte den Namen. Die Rolle von Inhibin wurde 1932 funktionell nachgewiesen, die FSH-Abhängigkeit der Sertoli-Zellen 1984 durch Joanne M. Orth belegt. Die genaue Lage des für den Hoden-determinierenden Faktor wichtigen Gens wurde 1990 ermittelt.

Kulturgeschichtlich gelten Hoden häufig als Symbole von Manneskraft und schöpferischer Potenz. In der japanischen Mythologie werden Tanuki mit übergroßen Hoden als Glückssymbol dargestellt. In der Botanik erinnert der Name Orchis an die hodenähnlichen Wurzelknollen der Knabenkräuter; auch das indianische Wort ahuacatl für Avocado bedeutet „Hoden“. Hoden werden in vielen Regionen als Lebensmittel verarbeitet. Nach der EU-Verordnung Nr. 853/2004 vom 29. April 2004 gelten sie als die einzigen Geschlechtsorgane, die als Lebensmittel eingestuft werden; andere Geschlechtsorgane gelten als nicht zum Genuss geeignet.