Elternaufwand

Grundidee des Elternaufwands

Elternaufwand, auch elterliche Investition genannt, bezeichnet in der Evolutionstheorie jeden Aufwand, den Eltern betreiben, um die Fitness ihrer Nachkommen zu erhöhen. Fitness meint hier den Fortpflanzungserfolg: Nachkommen sollen überleben und später selbst Nachkommen bekommen können.

Der Elternaufwand hängt stark vom Lebensraum ab. Wichtig sind zum Beispiel Nahrung, Unterschlupf, Sexualpartner und Feinde. Dazu kommt der körperliche Aufwand für die Produktion von Keimzellen, Schwangerschaft und Brutfürsorge. Bei Säugetieren entstehen für Weibchen zusätzlich Belastungen durch Geburt, Säugen, Versorgen und das Herumtragen junger Traglinge.

Wer mehr in Nachwuchs investieren muss, wählt den Sexualpartner meist sorgfältiger aus. Bei den meisten Tierarten und beim Menschen ist das in der Regel das weibliche Tier beziehungsweise die Frau. Eine Fehleinschätzung kann für Eltern teuer sein: Wenn der Nachwuchs nicht überlebt, sind Zeit und Kraft verloren, die nicht mehr für weiteren Nachwuchs zur Verfügung stehen.

Bei der großen Mehrzahl der Säugetiere ist die elterliche Investition der weiblichen Tiere deutlich höher als die der männlichen. Deshalb sind Weibchen häufig wählerischer und entscheiden in der Regel, welche Männchen sich mit ihnen fortpflanzen dürfen. Sie haben laut Artikel auch weniger Interesse an unverbindlichen sexuellen Begegnungen im Sinne von Gelegenheitssex.

Theorie und Partnerwahl

Charles Darwin begründete 1859 mit seinem Hauptwerk Über die Entstehung der Arten (englisch On the Origin of Species) die Evolutionsbiologie einschließlich der sexuellen Selektion. Sexuelle Selektion beschreibt, wie Merkmale entstehen oder verstärkt werden können, weil sie beim Wettbewerb um Paarungspartner oder bei der Partnerwahl Vorteile bringen.

Das Konzept des parental investments, also des Elternaufwands, wurde 1972 vom amerikanischen Soziobiologen Robert Trivers vorgestellt. Es verfeinerte das Bateman-Prinzip. Das Konzept sagt voraus, wie stark Wettbewerb oder Balz vor der Paarung ausfallen und nach welchen Kriterien Fortpflanzungspartner im Sinne der sexuellen Selektion ausgewählt werden.

Nach dieser Theorie wählt der Elternteil mit dem höheren Aufwand für den Fitnessgewinn der Nachkommen den Sexualpartner nach bestimmten Kriterien aus. Der Elternteil mit geringerem Aufwand tritt stärker mit Geschlechtsgenossen in Konkurrenz. Da meist Weibchen den höheren Aufwand leisten, findet die Auswahl des Sexualpartners häufig durch die künftige Mutter statt, während Konkurrenzkämpfe öfter bei Männchen auftreten.

Weibchen versuchen je nach Spezies auch Partner zu finden, die sich an der Aufzucht der Jungen beteiligen. Für männliche Tiere ist es unabhängig von der Spezies wichtig, keine Kuckuckskinder aufzuziehen, also Nachkommen, deren biologischer Vater ein anderer ist. Trivers stellte außerdem fest, dass Männchen ihren Fortpflanzungserfolg maximieren können, wenn sie sich in der Rangordnung gegen andere Männchen durchsetzen und sich mit mehreren Weibchen fortpflanzen können.

Sexualverhalten und Balz

Im Tierreich wird der spätere Aufwand für die Aufzucht schon bei der Partnerwahl mit einbezogen. Drei Vorstufen der elterlichen Investition sind die Partnersuche, die Partnerwahl einschließlich Paarungsbereitschaft und gegebenenfalls nach Balz oder Begattungsvorspiel, sowie die eigentliche Begattung.

Ist der Elternaufwand gering, ist auch die Paarbindung meist weniger stark. Bei solchen Arten kommen häufiger promiskuitive Paarungen vor, also Paarungen mit wechselnden Partnern.

Die Balz ist ein ritualisiertes Begattungsvorspiel. Sie dient bei vielen Tierarten dazu, den Sexualpartner paarungsbereit zu machen. Wenn zwischen mehreren Partnern ausgewählt wird, spielen bei der sexuellen Selektion besonders Gesundheit und genetische Fitness eine Rolle. Die Höhe des jeweiligen Elternaufwands beeinflusst, welche Formen von Paarbeziehungen zwischen Männchen und Weibchen entstehen.

Balzrituale können außerdem verhindern, dass eng verwandte Arten sich miteinander kreuzen und Bastarde entstehen. Weibchen paaren sich überdurchschnittlich oft mit dem Männchen, das die stärksten Reize bietet. Dadurch kann die Weibchenwahl, auch Female Choice genannt, den Sexualdimorphismus verstärken. Sexualdimorphismus bedeutet, dass sich Männchen und Weibchen einer Art äußerlich oder im Verhalten unterscheiden.

Formen der Balz bei Tiergruppen

Bei Säugetieren heißt das ritualisierte Begattungsvorspiel nicht Balz, sondern Brunft oder Brunst. Giraffenbullen prüfen die Empfängnisbereitschaft der Weibchen, indem sie an deren Urin schnüffeln. Sie wehren Konkurrenten stärker ab, wenn die Weibchen fruchtbar sind, doch das Weibchen entscheidet, ob es zur Paarung kommt. Flusspferdbullen verteilen ihre Fäkalien mit dem Schwanz möglichst weit in alle Richtungen, um Stärke und Gesundheit zu zeigen. Männliche Klappmützen besitzen eine große Nase, die sie mit Luft aufblasen, um größer und imposanter zu wirken und möglicherweise Kämpfe zu vermeiden.

Vögel nutzen viele Balzstrategien. Männchen zeigen Weibchen durch Singen, Tanzen, Nest- oder Laubenbau, Kämpfen und essbare Brautgeschenke, dass sie als Partner geeignet sind. Beispiele sind der Balzgesang des Auerhahns, Balztänze von Paradiesvögeln und Kranichen, der Nestbau männlicher Webervögel, dekorierte Lauben von Laubenvögeln wie dem Seidenlaubenvogel, Kämpfe von Erpeln vor weiblichen Stockenten, Nisthöhlenbau durch männliche Stare und Brautgeschenke bei Eisvögeln und Bienenfressern.

Bei Fischen werden unter anderem der Zickzacktanz männlicher Stichlinge vor laichreifen Weibchen und das Locken durch Zwergdrachenflosser genannt. Diese besitzen ein Anhängsel an den Kiemen, das wie eine Fliegenlarve oder ein ins Wasser gefallenes Insekt aussieht. Bei Reptilien und Amphibien nennt der Artikel Paarungsknäuel bei Nattern und den Tungara-Frosch, dessen lauter Balzruf Weibchen, aber auch Beutegreifer wie Fledermäuse anlocken kann.

Bei Gliederfüßern gibt es besonders auffällige Rituale. Weibliche Skorpione locken Partner mit Duftstoffen an; danach tanzt das Männchen mit dem Weibchen, indem es ihre Pedipalpen ergreift, bis es seine Spermien ablegt und es zur indirekten Befruchtung kommt. Pfauenspinnen tanzen ritualisierte Schrittfolgen, wobei Vielfalt und Genauigkeit den Paarungserfolg beeinflussen. Winkerkrabbenmännchen besitzen eine übergroße Schere zum Winken; Weibchen sind sehr wählerisch und sehen sich manchmal bis zu 100 Höhlen an, bevor sie sich entscheiden.

Brutpflege und Fortpflanzungsstrategien

Brutpflege dient dem Schutz und der Versorgung von Nachkommen. Dazu gehören das Bewachen von Gelege oder Jungtieren, Nahrung und Wasser, Tarnung, Schutz vor Witterung durch Wärmen oder Schatten, Verteidigung gegen Feinde, Säubern der Jungen und des Nests oder der Höhle, Transport und die Vermittlung überlebenswichtiger Fähigkeiten.

Die elterliche Investition ist gering, wenn sehr viele Jungtiere geboren werden. Diese Fortpflanzungsstrategie heißt r-Strategie. Bei wenigen Jungtieren, die später geschlechtsreif werden, steigt die Investition pro Jungtier stark an. Besonders hohen Brutpflegeaufwand leisten viele Säugetiere, zum Beispiel Primaten, Biber, Elefanten, Bären und Wale.

Nach William D. Hamilton lohnt sich Brutpflege nur, wenn sie erfolgreich ist, auch wenn dies zusätzliche Arbeit für Verwandte bedeutet. Helfende Geschwister, unterstützende Junggesellen und fütternde Tanten handeln im Tierreich nach der Hamilton-Regel nicht in erster Linie aus Altruismus, sondern tragen durch ihre Hilfe zum Erhalt der jeweiligen Art bei.

Bei Säugetieren wird Brutpflegeverhalten hormonell durch Tragzeit und Geburt ausgelöst. Bei Vögeln können durch Eiablage entsprechende Hormone entstehen. Manche Huftiere müssen direkt nach der Geburt Kontakt zum Jungtier aufbauen, damit die Bindung entsteht. Fehlt diese Möglichkeit, kann ihre Bereitschaft zur Versorgung des Nachwuchses erlöschen. Reize der Jungtiere oder Eier, zum Beispiel Bettelverhalten und Kindchenschema, erhalten die Fürsorgebereitschaft aufrecht.

Gemeinschaftliche und ungleiche Brutpflege

Brutpflege kann von Gruppen, von beiden Eltern oder überwiegend von einem Elternteil geleistet werden. Bei Weißbüschelaffen helfen alle Gruppenmitglieder der Mutter bei der Aufzucht; meist werden Zwillinge geboren, und besonders erwachsene Männchen kümmern sich intensiv. Der Nacktmull lebt in Kolonien, in denen nur wenige Weibchen Nachwuchs bekommen, während die Gruppe durch kooperative Arbeitsteilung Brutpflege übernimmt. Er gilt im Artikel als einzige eusoziale Säugetierart. Staatenbildende Insekten wie Ameisen, Termiten, Bienen und ein Teil der Wespen ziehen ihre Nachkommen gemeinschaftlich auf: wenige geschlechtsreife Königinnen sorgen für Nachwuchs, während Arbeiterinnen, Soldatinnen und Drohnen andere Aufgaben einschließlich Brutpflege übernehmen.

Wenn beide Elternteile die Jungen aufziehen, leben sie in serieller oder dauerhafter Monogamie. Das ist bei vielen Vogelarten und einigen Säugetieren der Fall. Irenäus Eibl-Eibesfeldt bewertet die Entstehung von Brutpflege evolutionsbiologisch als wichtige Voraussetzung für soziale Gruppen und Familienverbände. Gemeinschaftliche Brutpflege gilt außerdem als biologische Vorbedingung für Kooperationen. Bei Blaumeisen kann der Ausfall eines Elternteils den Bruterfolg gefährden. Alleinerziehende Meisenväter bringen in zwei Dritteln der Fälle zumindest einen Teil ihrer Küken durch; fehlt genug Futter oder Wärme, sterben die Küken, besonders wenn die Mutter fehlt, weil männlichen Blaumeisen der Brutfleck fehlt.

Häufig tragen Mütter den höheren Reproduktionsaufwand. Braun- und Eisbärenmütter bringen ihre Jungen allein in einer Höhle zur Welt und säugen sie vier Monate lang, ohne selbst jagen zu können. Elchkühe ziehen ein bis drei Junge ohne Hilfe der Männchen auf; nur die Hälfte überlebt das erste Lebensjahr. Grauwalmütter legen vor der Geburt eine Speckschicht an, weil es in den warmen Geburtsgewässern kaum Nahrung gibt; die Rückwanderung ist entbehrungsreich und gefährlich, auch durch Angriffe von Orcas auf Jungtiere. Weibliche Pazifische Riesenkraken sind semelpar, vermehren sich also nur einmal im Leben, betreuen ihre Brut im Ausnahmefall mehr als vier Jahre und sterben danach.

Seltener übernehmen Väter den größeren Teil der Brutpflege. Beim Seepferdchen trägt das Männchen die Jungtiere aus. Bei polygamen Nandus brütet der Vater die Gelege mehrerer Hennen allein aus und führt danach die Küken. Männliche Riesenwanzen tragen das Gelege auf dem Rücken und werden dadurch bis zum Schlupf der Jungen nach etwa einem Monat flugunfähig.