Krebstiere

Grundlegende Einordnung und Bedeutung

Krebstiere (Crustacea) bilden einen Unterstamm der Gliederfüßer (Arthropoda). Weltweit sind rund 67 000 rezent bekannte Arten beschrieben. Sie zeichnen sich durch eine große Formenvielfalt aus, die als evolutionäre Anpassung an unterschiedliche Lebensräume und Lebensweisen verstanden wird. Zu Lebensmittelzwecken verwendete Krebstiere werden in der Kochkunst als Krustentiere bezeichnet.

In der zoologischen Einordnung gehören sie zu den Gewebetieren (Eumetazoa), Bilateria, Urmündern (Protostomia) und Häutungstieren (Ecdysozoa). Ihr Körper besteht wie bei allen Gliederfüßern aus Segmenten. Vorn liegt der nicht segmentale Kopfabschnitt Acron, hinten der Endabschnitt Telson.

Merkmale, Körperbau und Entwicklung

Wichtige auffällige Merkmale gegenüber Sechsfüßern und Myriapoden sind zwei Antennenpaare und Kiemen. Diese Merkmale sind jedoch Plesiomorphien: Sie wurden von der Stammform ererbt und bei den anderen Gruppen erst sekundär verloren. Auch das typische Spaltbein, eine gegliederte Extremität mit zwei Ästen, ist ein ursprüngliches Merkmal; bereits Trilobiten besaßen solche Extremitäten.

Als gemeinsame Merkmale fast aller Krebse gelten vor allem die Naupliuslarve mit typischerweise drei extremitätentragenden Segmenten und dem unpaaren Naupliusauge. Hinzu kommen besondere sackartige Exkretionsorgane an der Basis der Antennen und Maxillen sowie ein weitgehend übereinstimmendes Teilungsmuster der Zellen in der Keimbahn.

Der Grundbauplan umfasst den Kopfbereich Cephalon, der wahrscheinlich aus dem Acron und sechs verschmolzenen Segmenten besteht, sowie Rumpf und Hinterleib. Der Rumpf, auch Thorax genannt, besteht aus Segmenten mit Extremitäten. Hinterleibssegmente, die als Abdomen oder Pleon bezeichnet werden, tragen keine oder nur stark umgebildete Extremitäten. Extremitäten können zu Mundwerkzeugen, Saugnäpfen oder Genitalorganen umgebildet sein. Häufig verschmilzt der Kopf mit mehreren Rumpfsegmenten zum Cephalothorax; die übrigen Rumpfsegmente bilden dann das Peraeon.

Bei der Fortpflanzung bestehen große Unterschiede. Möglich sind die Abgabe von Spermien und Eiern ins freie Wasser mit äußerer Befruchtung, innere Befruchtung durch speziell umgestaltete Extremitäten als Pseudopenis und bei einigen parasitischen Arten die Haltung von Zwergmännchen in einer übergroßen Vagina.

Die Entwicklung erfolgt meist über mehrere Larvenstadien. Durch regelmäßige Sprossung werden neue Segmente und Extremitäten angefügt; dieser Vorgang heißt Anamerie. Mit Ausnahme der Zungenwürmer bilden alle Krebstiere zunächst eine Naupliuslarve, die sich teilweise bereits im Ei entwickelt. Daraus entstehen je nach Gruppe unterschiedliche Larventypen, etwa Copepodid- oder Zoëa-Larven. Die Tiere wachsen mit oder ohne Metamorphose zu erwachsenen Krebsen heran.

Lebensräume und Metabolismus

Bis auf wenige Ausnahmen leben Krebstiere im Wasser. Sie haben sämtliche Lebensräume des Meeres und des Süßwassers besiedelt. Einige Arten, darunter Palmendiebe unter den Einsiedlerkrebsen und Strandkrabben, können an Land leben, sind für ihre Entwicklung aber weiterhin vom Wasser abhängig. Dauerhaft an Land leben können nur die Landasseln.

Im Wasser kommen Krebstiere als Plankton im Pelagial, also im freien Wasser, oder am Gewässerboden vor. Sie besiedeln außerdem Felsspalten, Riffe und Brandungszonen. Selbst unter dem arktischen und antarktischen Eis sowie im Umfeld heißer Quellen der Tiefsee, sogenannter Black Smoker, wurden sie nachgewiesen. Einige Arten leben parasitär in oder an Fischen, anderen Krebsen und Landwirbeltieren.

Einige terrestrische Isopoda können mithilfe endosymbiotischer Bakterien Cellulose abbauen. Nur wenige Krebstiere, beispielsweise Cherax destructor, besitzen körpereigene, also endogene Cellulasen und sind deshalb beim Celluloseabbau nicht auf solche Endosymbionten angewiesen.

Evolution und äußere Systematik

Die Evolution der Krebstiere ist nur relativ unvollständig bekannt. Die ersten Krebsfossilien stammen aus dem Kambrium. Aus dieser Zeit sind bereits Vertreter der Muschelkrebse (Ostrakoden) und der Höheren Krebse (Malacostraca) bekannt. Die ersten Krebsformen ähnelten wahrscheinlich den heute ausschließlich in Brackwasserhöhlen lebenden Remipedia; von diesen gibt es jedoch keine Fossilbelege. Kiemenfußkrebse (Branchiopoda) sind seit dem unteren Devon nachgewiesen, Rankenfußkrebse (Cirripedia) seit dem Silur.

Muschelkrebse sind als Fossilien besonders wichtig, weil ihre häufig in Sedimentgesteinen vorkommenden Schalen wichtige Leitfossilien darstellen. Seit ihrem ersten Auftreten im unteren Karbon bilden sie außerdem einen wichtigen Bestandteil des Zooplanktons. Auch Fossilien von Seepocken und Entenmuscheln, die zu den Rankenfußkrebsen gehören, sind relativ häufig.

Traditionell galten die Krebstiere als Schwestergruppe der Tracheentiere, zu denen Insekten und Tausendfüßer gerechnet wurden. Molekulare und phylogenomische Untersuchungen zeigen jedoch, dass die Sechsfüßer (Hexapoda), einschließlich der Insekten, innerhalb der gemeinsamen Verwandtschaftsgruppe der Pancrustacea entstanden sind. Die Krebstiere im traditionellen Sinn bilden daher keine monophyletische Gruppe. Trotzdem werden sie beispielsweise im World Register of Marine Species (WoRMS) weiterhin als Unterstamm für die Pancrustacea ohne Hexapoda verwendet. Auch die früher als eigener Stamm betrachteten Zungenwürmer (Pentastomida) werden heute mit ziemlicher Sicherheit den Krebsen zugeordnet.

Innere Systematik und ökologische Bedeutung

Die traditionelle Einteilung unterschied sechs hochrangige Gruppen: Remipedia, Cephalocarida, Kiemenfußkrebse (Branchiopoda), Höhere Krebse (Malacostraca), Muschelkrebse (Ostracoda) und „Maxillopoda“. Diese Systematik gilt als überholt. Besonders „Maxillopoda“ erwies sich als nicht monophyletisch; die darin zusammengefassten Gruppen werden heute verschiedenen größeren Verwandtschaftsgruppen zugeordnet.

In der von WoRMS verwendeten Systematik werden die rezenten Krebstiere drei Überklassen zugeordnet:

• Allotriocarida umfassen Kiemenfußkrebse, Cephalocarida und Remipedia. In phylogenetischen Systemen gehören auch die Hexapoda zu dieser Klade.
• Multicrustacea umfassen Ruderfußkrebse (Copepoda), Höhere Krebse, Tantulocarida und Thecostraca, zu denen unter anderem die Rankenfußkrebse gehören.
• Oligostraca umfassen die Ichthyostraca mit Fischläusen und Zungenwürmern, Mystacocarida sowie Muschelkrebse.

Die Verwandtschaftsverhältnisse dieser Großgruppen sind noch nicht abschließend geklärt. Oligostraca und Allotriocarida wurden in verschiedenen Analysen gestützt, während die Zusammensetzung der Multicrustacea nicht in allen Untersuchungen bestätigt wird. Eine umfangreiche Analyse aus dem Jahr 2023 ordnete beispielsweise die Ruderfußkrebse den Allotriocarida zu und verwarf in den untersuchten Stammbäumen die Monophylie der Multicrustacea.

Ökologisch nehmen Krebstiere, besonders Wasserflöhe, Ruderfußkrebse, Krillkrebse und andere Kleinkrebse des Zooplanktons, eine Schlüsselposition in marinen und limnischen Ökosystemen ein. Sie fressen pflanzliches Plankton und regulieren dadurch den Pflanzenwuchs. Zugleich bilden sie direkt oder indirekt die Nahrungsgrundlage sämtlicher Großorganismen der Meere und Süßgewässer, darunter Fische, Meeressäuger und Kopffüßer.

Für den Menschen sind größere Arten wie Garnelen, Langusten, Flusskrebse und Hummer wichtige Nahrungsmittel. Sie werden häufig mit einem Krebskorb, einer speziellen Reuse, gefangen; einige Arten werden in Shrimp-Farmen kommerziell gezüchtet. Kleinkrebse helfen außerdem bei der Reinigung von Trinkwasservorräten, indem sie Schwebstoffe, Bakterien, Einzeller und daran gebundene Giftstoffe aus Reservoirs filtern. Demgegenüber gelten Schäden durch Fouling an Schiffsrümpfen sowie durch Bohrasseln an Holzstrukturen als vergleichsweise geringe Belastung.