Atmung

Grundbegriffe der Atmung

Atmung bezeichnet in Biologie und Physiologie zwei verschiedene, zusammenhängende Vorgänge. Als innere Atmung oder Zellatmung werden enzymatisch katalysierte Stoffwechselvorgänge bezeichnet, durch die Zellen Energie gewinnen. Dabei wird gewöhnlich Sauerstoff verbraucht und Kohlendioxid erzeugt. Die äußere Atmung oder der Gasaustausch umfasst den Austausch von Sauerstoff und Kohlendioxid mit der Umgebung sowie deren Transport im Organismus.

Die Zellatmung kann aerob oder anaerob erfolgen. Aerobe Atmung benötigt Sauerstoff. Bei anaerober Atmung übernehmen andere reduzierbare Stoffe die Rolle des Sauerstoffs. Zusätzlich können alle Organismen durch Gärung Energie gewinnen. Anaerobe Atmung kommt nur bei Prokaryoten vor. Eukaryoten können grundsätzlich nur Sauerstoff als Oxidans verwenden; ohne Sauerstoff sind sie auf Gärung angewiesen. Die meisten Eukaryoten sind daher obligat aerob. Hefen sind fakultativ anaerob, während die im Pansen von Wiederkäuern lebenden Neocallimastigaceae obligat anaerob sind. Escherichia coli kann zwischen aerober und anaerober Atmung wechseln.

Aerobe und anaerobe Energiegewinnung

Bei der aeroben Atmung werden meist Kohlenhydrate oder Fettsäuren oxidiert und Energie in Form von ATP gewonnen. Die drei aufeinanderfolgenden Teilprozesse sind Glykolyse, Citratzyklus und Elektronenübertragung in der Atmungskette. Sauerstoff ist dabei der terminale Elektronenakzeptor. Bei oxidativen Decarboxylierungen wird Kohlendioxid freigesetzt; zugleich entstehen Reduktionsäquivalente wie NADH, die der Atmungskette zugeführt werden.

Für Glucose lautet die Summengleichung:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O

Aus einem Molekül Glucose und sechs Molekülen Sauerstoff entstehen also sechs Moleküle Kohlendioxid und sechs Moleküle Wasser. Manche Prokaryoten oxidieren auch anorganische Stoffe. Acidianus ambivalens nutzt beispielsweise Schwefel:

2 S + 3 O₂ + 2 H₂O → 2 HSO₄⁻ + 2 H⁺

Bei Bakterien und Archaeen kann außerdem Ammoniak zu Nitrit oxidiert werden:

2 NH₃ + 3 O₂ → 2 NO₂⁻ + 2 H₂O + 2 H⁺

Bei anaerober Atmung werden Elektronen auf andere externe Substrate übertragen. Wichtige Atmungstypen sind Eisenatmung (Fe³⁺ → Fe²⁺), Nitratatmung (NO₃⁻ → NO₂⁻), Fumaratatmung (Fumarat → Succinat), Sulfatatmung (SO₄²⁻ → HS⁻), Thiosulfatatmung (H₂S₂O₃ → 2 H₂S), Methanogenese beziehungsweise Carbonatatmung (CO₂ → CH₄), Schwefelatmung (S → HS⁻), die Veratmung von Arsenat (AsO₄²⁻ → AsO₃⁻) sowie Acetogenese (CO₂ → CH₃COOH).

Formen und physikalische Grundlagen des Gasaustauschs

Beim Gasaustausch gibt es Hautatmung durch Diffusion über die Körperoberfläche, Kiemenatmung über dünne, durchblutete Kiemen, Tracheenatmung über röhrenförmige Einstülpungen sowie Lungenatmung. Diese Formen kommen unter anderem bei Wirbellosen, Fischen, Amphibien, Reptilien, Vögeln und Säugetieren vor. Weitere Varianten sind die Luftatmung mancher Knochenfische, der Austausch über pflanzliche Stomata und die Plastron-Atmung wasserlebender Insekten. Atemgase werden meist in Blut oder Lymphe transportiert, häufig mithilfe von Hämoglobin oder Hämocyanin.

Diffusion ist der Konzentrationsausgleich durch thermisch bedingte Molekularbewegung. Teilchen bewegen sich entlang eines Konzentrationsgradienten von höherer zu niedrigerer Konzentration. Nach dem Ersten Fickschen Gesetz ist die Transportrate proportional zur Austauschfläche A und zum Partialdruckgradienten. Der Krogh-Diffusionskoeffizient lautet K = a · D; dabei sind a der Löslichkeitskoeffizient und D der Diffusionskoeffizient:

dQₛ/dt = −K · A · dp/dx

Für die Diffusionsstrecke gilt Δx = √(2Dt). Die Diffusionszeit steigt somit in zweiter Potenz mit der Diffusionsstrecke. Ein wirksamer Gasaustausch benötigt eine große Oberfläche, einen hohen Druckgradienten und eine geringe Dicke der respiratorischen Membran. Lungenbläschen (Alveolen) erfüllen diese Bedingungen. Kohlendioxid diffundiert 20-mal besser als Sauerstoff, vor allem wegen seiner 24-mal höheren Löslichkeit.

Atemgastransport und Gasaustausch beim Menschen

Kleine Wasserbewohner wie Fadenwürmer, Plattwürmer und Rädertierchen können ihren Sauerstoffbedarf allein durch Diffusion decken. Größere Tiere müssen Atemwasser oder Atemluft durch Ventilation erneuern; bei Wirbeltieren werden Atemgase zusätzlich in einem Kreislaufsystem transportiert. Da Sauerstoff in Wasser nur wenig löslich ist, erhöhen respiratorische Pigmente wie Hämoglobin, Chlorocruorin, Hämerythrin und Hämocyanin die Transportkapazität. Hämoglobin kann sie durch seine hohe O₂-Bindungsfähigkeit auf das 50-Fache erhöhen. Es besteht aus Globin und der eisenhaltigen Häm-Gruppe. Unterschiede im Globin beeinflussen die Sauerstoffaffinität und damit die Sauerstoffabgabe an Gewebe.

Die Einatemluft enthält 78 % Stickstoff, 21 % Sauerstoff, 0,04 % Kohlendioxid und 0,96 % Edelgase. In der Ausatemluft bleiben es 78 % Stickstoff und 1 % Edelgase; der Sauerstoffanteil sinkt auf 17 %, der Kohlendioxidanteil steigt auf 4 %. In schlecht gelüfteten Innenräumen können höhere CO₂-Konzentrationen auftreten. Der MIK-Wert beträgt 0,30 % CO₂, der Arbeitsplatzgrenzwert AGW 0,50 % CO₂.

Störungen des Gasaustauschs entstehen beispielsweise beim Lungenemphysem durch eine verkleinerte Austauschfläche oder beim Lungenödem durch eine vergrößerte Diffusionsstrecke. Isolierte respiratorische Störungen führen zu Hypoxie ohne Hyperkapnie, weil Kohlendioxid weiterhin vergleichsweise gut diffundiert. Vertiefte Atmung kann den Sauerstoffpartialdruck in den Alveolen erhöhen, verursacht jedoch möglicherweise eine respiratorische Alkalose. Symptomatisch wird Sauerstoff gegeben.

Atmung bei Pflanzen

Pflanzen betreiben aerobe Atmung, wenn Photosynthese nicht möglich ist, etwa nachts, in Wurzeln oder in keimenden Samen. Die Atemstoffe stammen letztlich aus der Photosynthese oder aus gespeicherten Reservestoffen. Algen und Wasserpflanzen nehmen Sauerstoff durch Diffusion aus dem Wasser auf. Sumpf- und Wasserpflanzen können mit Aerenchym, einem Belüftungsgewebe, untergetauchte Teile mit Sauerstoff versorgen.

Bei der cyanidresistenten Atmung entsteht Energie ausschließlich als Wärme, nicht als ATP. Sie wird durch Cyanide nicht gehemmt und ist beispielsweise bei Aronstabgewächsen wichtig. Beim Aronstab kann der Kolben zeitweise etwa 20 °C wärmer als die Umgebung sein. Bei vielen Früchten beschleunigt sie die Reifung. Die Photorespiration findet immer neben der Photosynthese in den Chloroplasten statt und vermindert deren Effektivität.