Metamorphose (Zoologie)

Bedeutung und Ablauf

Metamorphose oder Metabolie bezeichnet in der Zoologie die Umwandlung einer oder mehrerer Larvenformen zum Adultstadium, also zum geschlechtsreifen erwachsenen Tier. Sie betrifft Tiere, deren Jugendstadien sich in Gestalt und Lebensweise deutlich vom Adultzustand unterscheiden. Dabei werden larvale Organe resorbiert oder abgestoßen; bereits vorhandene Anlagen der Adultorgane entwickeln sich bis zur Funktionsfähigkeit.

Die Vorgänge folgen einem zeitlich abgestimmten genetischen Programm. Hormone vermitteln dabei die Steuerung; bei Wirbeltieren werden sie von der Schilddrüse erzeugt. Metamorphose meint normalerweise nicht die gesamte Ontogenese, also nicht die Entwicklung einschließlich der Embryonalphase, sondern speziell den Übergang von der Larve zum Adulttier.

Ein Beispiel sind Froschlurche: Bei älteren Kaulquappen wird der Beginn äußerlich zuerst am hinteren Beinpaar sichtbar. Danach entstehen unter anderem das vordere Beinpaar, Maul und Augen werden umgeformt, der Schwanz wird allmählich resorbiert und die Atmung auf Lungenatmung umgestellt. So wird aus der aquatischen Kaulquappe die terrestrische Form.

Grundformen der Umwandlung

Bei der kontinuierlichen Metamorphose findet die Veränderung während der gesamten nachembryonalen Entwicklung statt. Abbauprozesse haben dabei nur geringe Bedeutung. Ein Beispiel ist die Anamerie bei Krebsen.

Die katastrophale Metamorphose ist dagegen der Übergang vom letzten Larvenstadium zum Adultstadium. Große Teile des Larvenkörpers werden abgeworfen oder zurückgebildet, etwa bei der Pluteus-Larve des Seeigels. Der besonders tiefgreifende Umbau geschieht häufig in einem unbeweglichen Puppenstadium, in dem keine Nahrungsaufnahme möglich ist.

Klassische Tiergruppen mit Metamorphose sind Froschlurche und Insekten. Bei Insekten kann sich beispielsweise eine Raupe über eine Insektenpuppe in einen Schmetterling verwandeln.

Unvollständige Metamorphose bei Insekten

Bei der allmählichen Metamorphose, der Hemimetabolie, gibt es kein Puppenstadium. Zu ihren Typen zählen Epimetabolie, Prometabolie, Heterometabolie und Neometabolie. Larvale Merkmale der Flügel- und Genitalanlagen werden schrittweise zur imaginalen Endstufe umgebildet; „imaginal“ bezieht sich auf die Imago, das erwachsene Insekt.

Manchmal entstehen äußere Anlagen erst spät. Dann lassen sich flügellose Larven sowie flügeltragende Pronymphen- und Nymphenstadien unterscheiden. Hemimetabole Insekten haben kein Raupenstadium: Die juvenilen Nymphen wachsen heran, häuten sich mehrfach und werden dabei zu adulten Tieren. Bei einer Laubheuschrecke zeigt sich dies etwa an der Abfolge von flügelloser Nymphe, Nymphe mit kurzen Flügeln und Adulttier mit ausgewachsenen Flügeln.

Vollständige Metamorphose und weitere Beispiele

Die vollkommene Metamorphose heißt Holometabolie. Unterschieden werden Homometabolie, Remetabolie, Parametabolie und Allometabolie. Zu dieser Form gehören Schmetterlinge: Zwischen Raupe und Imago liegt ein Puppenstadium, in dem ein vollständiger Umbau der Organe stattfindet.

Bei holometabolen Insekten wachsen nur die Raupen und häuten sich mehrfach. Die Imagines können wegen ihres Chitinpanzers nicht weiter wachsen. Das aus der Larve entstehende Lebewesen ist in der Regel ein vollkommen neues Lebewesen. Die Larve wird zunächst durch eigene Verdauungssäfte nahezu vollständig aufgelöst und stirbt dabei. Diese teilweise Selbstverdauung heißt Histolyse. Nur Ansammlungen spezieller Zellen, die Histioblasten, bleiben verschont. Sie hatten im Larvenstadium keine Funktion und bilden die Anlagen der neuen Organe. Wie viel ursprüngliches Gewebe erhalten bleibt, ist je nach Art verschieden; bei Schmetterlingen sind es beispielsweise nur wenige Prozent.

Die Entwicklung des Monarchfalters lässt sich als Ei und junge Raupe, große Raupe, Puppe und Imago darstellen. Auch parasitäre Würmer wie Leberegel durchlaufen komplizierte Verwandlungsprozesse mit mehreren Zwischenstufen. Forschungen an der Taufliege Drosophila melanogaster lieferten viele Einzelheiten zur Metamorphose der Insekten.

Kulturgeschichte und Naturphilosophie

Die Idee der Metamorphosen war in den Wissenschaften des 18. und 19. Jahrhunderts weit verbreitet. Sie ging ursprünglich auf Johann Wolfgang von Goethe zurück, der als Naturwissenschaftler unter anderem die Metamorphose der Pflanzen bei seiner Suche nach der Urpflanze untersuchte. Auch Carl von Linné (1707–1778) verwendete den Begriff.

Die Umwandlung von Insektenlarven zu erwachsenen Tieren war jedoch schon lange bekannt: Aristoteles hielt sie schriftlich für Schmetterlinge fest. In China war der Seidenbau seit Jahrtausenden bekannt; auch die Haltung und Nutzung von Honigbienen vermittelte Kenntnisse über Metamorphose. Maria Sibylla Merians Der Raupen wunderbare Verwandelung, Band 1 von 1679, machte das Thema in der Insektenkunde breit bekannt. Francesco Redi hatte 1668 kurz zuvor nachgewiesen, dass sich Fliegen aus Maden entwickeln.