Landwirbeltiere

Begriff und grundlegende Anpassungen

Landwirbeltiere oder Tetrapoda (Tetrapoden) sind Wirbeltiere mit vier Gliedmaßen (Extremitäten). Zu ihnen gehören die Amphibien, die Sauropsiden – einschließlich der Reptilien im klassischen, paraphyletischen Sinn und der Vögel – sowie die Säugetiere einschließlich des Menschen. Heute zählen etwa 35.000 Tierarten zu den Tetrapoden. Die vier traditionellen Klassen sind Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere.

Die Bezeichnung „Vierfüßer“ ist nicht immer wörtlich zu verstehen. Schlangen haben alle vier Beine sekundär verloren. Bei Vögeln, Fledertieren und ausgestorbenen Flugsauriern wurden die Vorderbeine zu Flügeln umgebildet. Einige Landwirbeltiere kehrten außerdem teilweise oder vollständig ins Wasser zurück: Robben und Pinguine teilweise, Wale, Seekühe und einige Seeschlangen vollständig. Dabei wurden Füße zu Flossen umgestaltet oder hintere Gliedmaßen zurückgebildet.

Für das Leben an Land wurden die paarigen Brust- und Bauchflossen der Fische zu Armen und Beinen mit Händen beziehungsweise Füßen umgebildet. Der Grundbau aus Oberarm oder Oberschenkel, Unterarm oder Unterschenkel sowie Hand oder Fuß war bei den verwandten fischartigen Fleischflossern bereits vorhanden. Neu entstanden unter anderem Ellenbogen- und Kniegelenke, Hand- und Fußgelenke sowie bewegliche Finger und Zehen. Fünf Finger oder Zehen gelten als primitives Merkmal heutiger Landwirbeltiere. Frühe Formen besaßen jedoch mehr: Acanthostega hatte acht Finger, Ichthyostega sieben Zehen und Tulerpeton sechs Finger. Bei bestimmten Schwanzlurchen, Vögeln, Paarhufern und Unpaarhufern wurde die Zahl später durch Spezialisierung oder Rückbildung weiter verringert.

Außerhalb des Wassers muss das Skelett das Körpergewicht tragen und die beim Stehen und Gehen entstehenden Kräfte ausgleichen. Dafür besitzen die Wirbel häufig vergrößerte Kontaktflächen und verkürzte, kräftige Dornfortsätze für starke Rückenmuskeln. Wirbelsäule, Extremitätengürtel und Gliedmaßen bilden eine hängebrückenartige Konstruktion. Das Becken ist über das Kreuzbein fest mit der Wirbelsäule verbunden, während der Schultergürtel nur durch Muskeln und Bänder mit ihr verbunden ist.

Fast alle ausgewachsenen Landwirbeltiere nehmen Sauerstoff mithilfe von Lungen aus der Luft auf. Das gilt auch für sekundär wasserlebende Ichthyosaurier, Wale und Seekühe. Kiemen, unpaare Flossen, Kiemendeckel, Branchiostegalapparat und Seitenlinienorgan wurden im Allgemeinen zurückgebildet. Amphibienlarven besitzen jedoch freie Kiemen und ein Seitenlinienorgan. Einige ausgewachsene wasserlebende Lurche, etwa Krallenfrösche und Axolotl, behalten das Seitenlinienorgan oder atmen lebenslang durch Kiemen. Durch die Rückbildung des Kiemendeckels ist der Schultergürtel nicht mehr fest mit dem Schädel verbunden; dadurch besitzen Landwirbeltiere einen mehr oder weniger ausgeprägten Hals.

Zur Wahrnehmung von Luftschall besitzen sie ein Mittelohr mit Trommelfell und der Columella. Dieses Knochenstäbchen überträgt die Schwingungen des Trommelfells auf das Innenohr. Die Columella entspricht dem Hyomandibulare der fischartigen Fleischflosser. Bei Säugetieren kommen Hammer und Amboss als zwei weitere Gehörknöchelchen hinzu; sie gingen aus Knochen des Unterkiefers hervor.

Entwicklung vom Wasser- zum Landleben

Früher nahm man an, die Vorfahren der Landwirbeltiere seien Quastenflosser gewesen, die im Ober-Devon auf muskulösen, gestielten Flossen an Land krochen. Als Grund wurden austrocknende Gewässer und die Erschließung neuer Lebensräume angenommen.

Neuere Erkenntnisse zeigen dagegen, dass sich die ersten Landwirbeltiere im Wasser entwickelten. Ihre Vorfahren waren Verwandte der Lungenfische, die sich mit bereits beinähnlichen Gliedmaßen auf dem mit Wasserpflanzen bewachsenen Sumpfboden bewegten. Der etwa 365 Millionen Jahre alte Panderichthys zeigt die enge Verwandtschaft mit den Landwirbeltieren. Auch Acanthostega belegt, dass sich die vier Gliedmaßen im Wasser entwickelten: Seine Knochen hätten den Körper an Land nicht tragen können, und es atmete noch durch Kiemen. Die Nachfahren eroberten das Land schließlich vor 365 Millionen Jahren.

Äußere systematische Einordnung

Phylogenetisch gehören die Landwirbeltiere zu den Fleischflossern (Sarcopterygii), einer Gruppe der Knochenfische. Quastenflosser und Lungenfische sind näher mit ihnen verwandt als mit den übrigen Knochenfischen. Nach den tatsächlichen Abstammungsverhältnissen sind Landwirbeltiere selbst eine Gruppe der Knochenfische. Die traditionell ohne Landwirbeltiere verstandenen Knochenfische sind deshalb paraphyletisch. Der Begriff Knochenkiefermäuler (Osteognathostomata) umfasst in der Phylogenie Knochenfische und Landwirbeltiere gemeinsam.

Innere Systematik

Die Landwirbeltiere bilden eine monophyletische Gruppe, also eine Abstammungsgemeinschaft mit gemeinsamem Vorfahren und allen seinen Nachfahren. Traditionell unterscheidet man Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere. Die basalen Tetrapoda, die früher meist als Amphibien bezeichnet wurden, werden heute kladistisch häufig keiner dieser vier Klassen zugeordnet. Zu den frühen Formen zählen unter anderem Ventastega, Acanthostega, Ichthyostega und Tulerpeton. Die späteren Entwicklungslinien umfassen unter anderem Temnospondyli, Lepospondyli, Reptiliomorpha und schließlich die Amniota mit Reptilien, Vögeln und Säugetieren.