Konkurrenzausschlussprinzip

Kernaussage und Bedeutung

Das Konkurrenzausschlussprinzip ist ein von Georgi Franzewitsch Gause entwickeltes Prinzip der Theoretischen Biologie. Es wird in der Ökologie und Evolutionsbiologie verwendet. Es besagt: Zwei Arten können nicht dauerhaft gleichzeitig dieselbe ökologische Nische besetzen, ohne miteinander in Konkurrenz zu treten. Eine ökologische Nische umfasst dabei die Umweltansprüche und die Nutzung von Ressourcen durch eine Art. Im Verlauf der Konkurrenz kann sich schließlich nur die konkurrenzstärkere Art behaupten.

Das Prinzip gilt jedoch nicht uneingeschränkt. Seine universelle Gültigkeit wird durch das Plankton-Paradoxon infrage gestellt. Auch mathematische Modelle zeigen, dass Konkurrenzausschluss nicht unter allen denkbaren Bedingungen eintreten muss.

Möglichkeiten der Konkurrenzvermeidung

Die positive Umkehrung des Konkurrenzausschlussprinzips ist die Konkurrenzvermeidung. Damit die konkurrenzschwächere Art ihre Fortpflanzungsmöglichkeiten sichern kann, muss sie der direkten Konkurrenz ausweichen.

Dieses Ausweichen kann auf verschiedene Arten erfolgen:

• räumliche Trennung der Arten,
• zeitliche Entflechtung, beispielsweise durch unterschiedliche Tag- und Nachtaktivität,
• Anpassung der Nahrungsgewohnheiten,
• evolutionäre Anpassung, etwa in Form einer adaptiven Radiation.

Adaptive Radiation bezeichnet hier die evolutionäre Anpassung und Aufteilung in unterschiedliche Formen, durch die verschiedene ökologische Möglichkeiten genutzt werden können.

Allgemeines mathematisches Modell

Die Konkurrenz zweier Arten beziehungsweise Populationen x und y kann allgemein durch folgende Differentialgleichungen beschrieben werden:

dx/dt = x f(x,y)

dy/dt = y g(x,y)

Die Funktionen f(x,y) und g(x,y) beschreiben, wie sich die Wachstumsraten der beiden Populationen gegenseitig beeinflussen. Ein Fixpunkt (x*,y*) ist ein Zustand, in dem sich beide Populationsgrößen nicht mehr verändern. Für diesen Fixpunkt lautet die Jacobi-Matrix:

J = ((x* f_x*, x* f_y), (y* g_x, y* g_y*))

Die Jacobi-Matrix dient dazu, die Stabilität eines Fixpunkts zu untersuchen. Wegen der Effekte intraspezifischer Konkurrenz, also der Konkurrenz zwischen Individuen derselben Art, ist ihre Spur < 0. Ein Fixpunkt kann daher nur stabil sein, wenn

f_x* g_y* > f_y* g_x*.

Diese Bedingung kann im allgemeinen Fall erfüllt sein. Deshalb gilt das Konkurrenzausschlussprinzip in mehreren mathematischen Modellen nicht, beispielsweise in Varianten der Lotka-Volterra-Gleichungen. Ein stabiles gemeinsames Vorkommen beider Arten ist in solchen allgemeinen Modellen also nicht grundsätzlich ausgeschlossen.

Konkurrenz um eine einzige Ressource

Enger gefasste Modelle können dagegen zum Konkurrenzausschluss führen. Kämpfen zwei Spezies um eine einzige Ressource, die als Funktion R(x,y) der Populationen beschrieben wird, erhält man:

dx/dt = x · (c₁ · R(x,y) − d₁)

dy/dt = y · (c₂ · R(x,y) − d₂)

R(x,y) ist die Ressourcenfunktion. c₁ und c₂ sind die Verwertungsraten der Spezies x und y; d₁ und d₂ sind ihre Todesraten. Alle vier Konstanten sind positiv. Daraus folgt:

1/c₁ · (ẋ/x) − 1/c₂ · (ẏ/y) = (R − d₁/c₁) − (R − d₂/c₂) = a,

wobei a eine Konstante ist. Mit ẋ/x = d(log(x))/dt und ẏ/y = d(log(y))/dt ergibt sich:

d/dt log(x^(1/c₁)/y^(1/c₂)) = a.

Durch Integration erhält man:

x^(1/c₁) = c · e^(a·t) · y^(1/c₂).

Wenn x und y – biologisch sinnvoll – beschränkt bleiben und zusätzlich a ≠ 0 gilt, führt diese exponentielle Beziehung zum Aussterben einer der beiden Populationen. Unter diesen engeren Voraussetzungen bestätigt das Modell somit den Konkurrenzausschluss.

Die Überlegung lässt sich auf mehr als zwei Spezies übertragen. Dazu nutzt man die paarweise exponentielle Abhängigkeit zwischen jeweils zwei Populationen.

Übertragung auf die Ökonomie

Im Sinne der Bionik kann das biologische Prinzip auch auf die Ökonomie übertragen werden. Bionik bedeutet in diesem Zusammenhang, ein Prinzip aus der Biologie auf einen anderen Bereich anzuwenden. Analoge Betrachtungen können dabei helfen, Strategien zu entwickeln, die das Überleben von Unternehmungen sichern, die zunächst miteinander konkurrieren.