Honigbienen

Gegenstand und Bedeutung

Honigbienen (Gattung Apis) gehören zur Familie der Echten Bienen (Apidae) und bilden Staaten. Je nach taxonomischer Auffassung umfasst die Gattung sieben bis zwölf Arten; heute wird überwiegend von neun Arten ausgegangen. Die meisten leben ursprünglich in Asien. Für die weltweite Imkerei ist die Westliche Honigbiene (Apis mellifera) am wichtigsten. In vielen asiatischen Ländern wird außerdem die Östliche Honigbiene (Apis cerana) gehalten.

Die Westliche und die Östliche Honigbiene brüten in geschützten Höhlen. Dadurch konnten sie sich aus tropischen Gebieten weit in gemäßigte Klimazonen ausbreiten. Bei der Westlichen Honigbiene entstanden regional verschiedene Unterarten. Gebirge und Inseln können natürliche Grenzen der Verbreitung bilden. Riesenhonigbienen und Zwerghonigbienen bauen dagegen frei hängende Nester. Ihre begrenzte Nutzung zur Honiggewinnung wird als Honigjagd bezeichnet.

Körpermerkmale

Honigbienen sind 7 bis 19 Millimeter lang, langgestreckt und mäßig dicht behaart. Auch ihre Komplexaugen sind behaart. Bei Arbeiterinnen besitzen die Mandibeln keine Zähne oder Kiele. Die Klauen der Weibchen sind gespalten; zwischen ihnen liegt ein Arolium, ein Haftpolster für glatte Oberflächen.

Die Hinterbeine der Weibchen sind zum Pollensammeln umgebildet. An den verbreiterten Tibien und am ersten Tarsenglied befindet sich ein Pollenkörbchen (Corbicula); deshalb heißen sie Körbchensammler. Ein wichtiges Bestimmungsmerkmal ist das Flügelgeäder: Die Radialzelle des Vorderflügels ist etwa viermal so lang wie ihr Abstand zur Flügelspitze und endet abgerundet. Das Flügelmal (Pterostigma) ist schmal und unauffällig.

Männliche Honigbienen heißen Drohnen. Ihre Genitalien sind schwach verhärtet und vereinfacht gebaut; der Endophallus im Inneren des Aedeagus ist stark vergrößert. Auf der Unterseite des Hinterleibs liegen paarige Wachsdrüsen, die Bienenwachs erzeugen.

Artenbestimmung und Unterarten

Arten werden vor allem anhand von Körpergröße, Flügelgeäder und Färbung unterschieden. Auch die geografische Verbreitung ist wichtig, weil viele Arten nicht im selben Gebiet vorkommen. Innerhalb einer Art werden lokale Unterarten abgegrenzt. Eine Unterart ist eine lokale Einheit mit eigenem Verbreitungsgebiet, das sich nicht oder nur in einer schmalen Hybridzone mit anderen Gebieten überschneidet. Die Entscheidung, ob eine Lokalpopulation als Unterart gilt, ist teilweise willkürlich; berücksichtigt werden sollen jedoch deutliche biologische Unterschiede.

Da einzelne Merkmale oft nicht ausreichen, werden morphometrische Indices verwendet. Dabei werden zahlreiche Merkmale gemessen und mit einer komplexen Formel zu einem Index verrechnet. Die Methode ermöglicht meist die Zuordnung zu einer Unterart, obwohl einzelne Merkmale keine eindeutige Unterscheidung erlauben. Erste Formeln gab es 1912; die heutige Methodik entwickelte Friedrich Ruttner. Nach dem biologischen Artkonzept von Ernst Mayr sollen Arten nicht miteinander kreuzbar sein, während Unterarten fruchtbare Nachkommen hervorbringen können. In der Praxis erschweren unvollständige Fortpflanzungsbarrieren die Abgrenzung.

Kreuzungen und Fortpflanzungsisolation

Die Westliche und die Östliche Honigbiene sind trotz ihrer morphologischen Ähnlichkeit nicht miteinander kreuzbar. Dagegen können Apis cerana und Apis koschevnikovi Hybride bilden. Bei gemeinsam vorkommenden Arten verhindert vor allem die unterschiedliche Paarungszeit eine Vermischung: Die Arten paaren sich bevorzugt zu verschiedenen Tageszeiten.

Kreuzungen zwischen Unterarten entstehen in der Natur meist erst, wenn Menschen Bienen in fremde Verbreitungsgebiete bringen. Seit etwa 1850 greift die Imkerei weltweit stark in die Populationsdynamik der Westlichen Honigbiene ein. Künstliche Gebrauchskreuzungen wie die Buckfastbiene sind heute verbreitet.

Die neun Arten und ihre Einordnung

Die neun überwiegend anerkannten Arten verteilen sich auf drei Untergattungen. Zu den Riesen-Honigbienen (Megapis) gehören die Kliffhonigbiene (Apis laboriosa) im Himalaya und in Vietnam sowie die Riesenhonigbiene (Apis dorsata) in Indien, Südostasien, Borneo und Sri Lanka.

Die Höhlennistenden Bienen (Apis s. str.) umfassen die Westliche Honigbiene, die ursprünglich in Europa, Afrika und dem Nahen Osten vorkam und inzwischen weltweit verbreitet ist, sowie die Asiatische Rote Honigbiene (A. koschevnikovi), A. nigrocincta, die Asiatische Bergbiene (A. nuluensis) und die Östliche Honigbiene (A. cerana). Ihre Verbreitungsgebiete liegen vor allem in Asien und auf angrenzenden Inseln. Die Zwerg-Honigbienen (Micrapis) umfassen die Zwerghonigbiene (A. florea) und die Zwergbuschbiene (A. andreniformis).

Der Status von drei weiteren Arten ist umstritten. Genetische Untersuchungen stützen die drei Untergattungen; möglicherweise sind bestimmte Unterarten auf Luzon, in Südindien und auf Sulawesi ebenfalls eigene Arten. Die Datengrundlage gilt hierfür jedoch als unklar.

Äußere Verwandtschaft und Fossilien

Wegen ihrer besonderen Gestalt bilden Honigbienen allein die Tribus Apini. Sie gehören zu den monophyletischen Körbchensammlern, zu denen auch Hummeln, Prachtbienen und Stachellose Bienen zählen. Als weitere Verwandte werden die südamerikanischen Gattungen Centris und Epicharis genannt; mögliche Schwestergruppe der Apini sind die Prachtbienen.

Fossilien der Gattung stammen aus dem Oligozän und Miozän Europas, Asiens und überraschenderweise Nordamerikas. Einige bedeutende Funde kommen aus dem Randecker Maar. Fossile Arten wie Apis henshawi und Apis armbrusteri ähneln heutigen Arten teilweise stark. Daraus wird geschlossen, dass sich die Gattung über viele Millionen Jahre äußerlich nur wenig verändert hat.