Höhenstufe (Ökologie)

Begriff und Grundprinzip

Höhenstufen sind klimatisch bedingte Bereiche gleichartiger natürlicher Vegetation in Gebirgen. Der Begriff wird vor allem in Ökologie, Geobotanik und Biogeographie verwendet. Andere Bezeichnungen sind Höhenzonen, Vegetationshöhenstufen, Höhengürtel und Gebirgsstufen. Betrachtet man ausschließlich klimatische Unterschiede, spricht man von Klimastufen oder klimatischen Höhenzonen.

Mit zunehmender Höhe sinkt wegen des atmosphärischen Temperaturgradienten die Lufttemperatur. Dadurch ändern sich die Standortbedingungen, und die Pflanzen müssen anders angepasst sein als in tieferen Lagen. So entsteht vom Umland bis zum Gipfel eine typische vertikale Abfolge verschiedener Pflanzenformationen. Anzahl, Grenzen, Ausdehnung und Bewuchs der Stufen hängen vom jeweiligen Gebirge ab; selbst benachbarte Gebirge können sich deutlich unterscheiden. Die Pflanzendecke dient als Bioindikator, während die Tierwelt bei der Abgrenzung nur eine nachgeordnete Rolle spielt.

Walter und Breckle nennen die Höhenstufen Orobiome und unterscheiden sie von den großräumigen Zonobiomen der Erde. Deutlich vom Gebirgsklima bestimmte Vegetation gilt als extrazonal. Daneben gibt es azonale Ökotope: Bei ihnen prägen nicht hauptsächlich das Klima, sondern etwa Fels, dünne Humusschichten, Erosion, Staunässe, Grundwasser oder Gewässer den Bewuchs.

In humiden, also feuchten, Gebirgen der kühlgemäßigten Zone beginnt die Abfolge gewöhnlich mit sommergrünen Laubwäldern der planaren und kollinen Stufe. In der montanen Stufe nehmen Nadelgehölze zu. Der Gebirgsnadelwald erreicht schließlich die obere Waldgrenze. Die meist nur wenige Dutzend Höhenmeter breite „Kampfzone“ des Waldes zwischen Wald- und Baumgrenze heißt subalpine Stufe. Darüber folgt die baumfreie alpine Stufe mit Zwergsträuchern, Gräsern und Matten. Sie geht in die fast vegetationsfreie nivale Fels-, Schnee- und Eisregion über.

Klima, Relief und Veränderung

Die Temperatur nimmt mit der Höhe im Allgemeinen um etwa 0,4 bis 0,7 °C pro 100 Meter ab. Ursache ist das Zusammenspiel aus zunehmender Wärmeausstrahlung, sinkendem Luftdruck und negativem Temperaturgradienten in der untersten Atmosphärenschicht. Isolierte Gipfel sind auf gleicher Höhe kühler als große Gebirgsmassive oder Hochplateaus; dies wird als Massenerhebungseffekt bezeichnet.

Mit der Höhe verkürzt sich die Vegetationsperiode durchschnittlich um 6 bis 7 Tage pro 100 Meter. Menge und jahreszeitliche Verteilung der Niederschläge bestimmen, ob ein Raum humid oder arid, also feucht oder trocken, ist. Gebirge beeinflussen Luftströmungen und Wetter, beispielsweise durch Steigungsregen. Hohe Inselberge können deshalb besonders ausgeprägte Höhenstufen besitzen und werden auch „Sky Islands“ genannt.

Zusätzlich verändern Höhe und Hangneigung die Strahlungsintensität, die UV-Strahlung, die Erwärmung besonnter und schattiger Hänge, den Wasserhaushalt, den Abfluss und die Windverhältnisse. Pflanzen können sich etwa durch eine verdickte Epidermis vor UV-Schäden schützen. Solifluktion, das langsame Fließen wassergesättigten Bodens, und Erosion erzeugen besondere Bodenformen und wirken ebenfalls auf die Flora.

Durch Klimaveränderungen verschieben sich Höhenstufen vertikal. Das verändert auch tierische Lebensräume; in den Alpen verkleinert sich beispielsweise der Lebensraum des Schneehasen, wenn seine Höhenstufen nach oben wandern. Am Antisana lag die Vegetation 2019 mehr als 200 Meter höher als um 1800, wie der Vergleich mit Berichten Alexander von Humboldts und Aimé Bonplands zeigt. In den letzten Jahrzehnten verschoben sich die Vegetationsstufen der Anden infolge der globalen Erwärmung zehn bis zwölf Meter pro Dekade nach oben. Auch in Westfalen wurde die Obergrenze der untersten Mittelgebirgsstufe verändert angegeben: 1981 lag sie bei 200 m, 2011 bei 300 m.

Gliederung und Vergleichbarkeit

Die gebräuchlichen orographischen Stufen heißen planar, kollin, montan, alpin und nival. Sie können weiter unterteilt werden, etwa in submontan, hochmontan oder obermontan. Das System ist vor allem auf humide Gebirge der gemäßigten Zone zugeschnitten. Manche Fachleute übertragen es auf andere Klimazonen, andere verwenden dort eigene Bezeichnungen. Eine einzelne Meterangabe für eine Grenze ist stets als Mittelwert zu verstehen, da Nord- und Südseiten erheblich voneinander abweichen können.

Eine vereinfachte Einteilung unterscheidet Tieflage beziehungsweise Tallage, Mittellage und Hochlage. Die obere Waldgrenze trennt in humiden Gebirgen Mittel- und Hochlage. Die Hochlage oder die Hochgebirgsstufen umfassen die alpine bis nivale Stufe. Weltweit lassen sich Hochlagen allgemeiner durch die jeweilige Frost- oder Schneegrenze abgrenzen.

Höhenstufen ähneln den globalen Vegetationszonen, sind ihnen aber nicht gleichzusetzen. Globale Zonen hängen vor allem von der geographischen Breite ab und lassen sich großräumig durch Biome beschreiben. Gebirge besitzen dagegen besondere lokale Klimate und ein durch Isolation und Stammesgeschichte geprägtes Arteninventar. Im Gebirge muss man deshalb konkrete Pflanzengesellschaften unterscheiden, beispielsweise kollinen Eichen-Hainbuchenwald, submontanen Buchenwald, tiefmontanen Tannen-Buchenwald und hochmontanen Fichten-Tannenwald.

Mit wachsender Entfernung zwischen klimatisch vergleichbaren Zono- und Orobiomen nehmen Unterschiede zu. Wichtige Faktoren sind der Tagesgang der Temperatur, die Tageslänge und die stammesgeschichtlich bedingte Ähnlichkeit der Arten. Am Äquator beträgt die Tageslänge ganzjährig 12 Stunden, an den Polen je nach Jahreszeit 0 bis 24 Stunden. Daher ähnelt die Bergtundra Südnorwegens in 1000 bis 1600 m Höhe der Tundra arktischer Tiefebenen, während die klimatisch vergleichbare Páramo-Vegetation der tropischen Anden in 3800 bis 4700 m Höhe völlig andere Pflanzenformationen aufweist.

Mitteleuropa und Mittelmeerraum

Die klassische Gliederung der nördlichen Alpen und mitteleuropäischen Gebirge folgt einer regional unterschiedlichen, aber typischen Abfolge. In den Ostalpen liegt die planare Stufe unter 300 m, in nord- und westdeutschen Mittelgebirgen unter 100 m. Sie ist von Laubwäldern und heute großflächig von Kulturlandschaften geprägt. Die kolline Stufe reicht in den Alpen ungefähr von 300 bis 800 m, in den Mittelgebirgen von 100 bis 300 m; kennzeichnend sind unter anderem Eichen, Rotbuchen, Eichen-Hainbuchenwälder und die Obergrenze des Weinbaus.

Darüber folgen submontane und montane Stufen mit zunehmendem Anteil von Tanne und Fichte. Die hochmontane Stufe reicht in den Alpen ungefähr von 1300 bis 1850 m und in den Mittelgebirgen von 800 bis 1000 m. Sie bildet die Obergrenze des Laubwaldes und wird vorwiegend von Nadelwäldern geprägt. Die subalpine Stufe liegt in den Alpen etwa zwischen 1500 und 2500 m und in den Mittelgebirgen zwischen 1000 und 1100 m. Sie umfasst die „Kampfzone“ des Waldes mit Fichte, Lärche, Zirbelkiefer sowie Krüppel- und Zwergformen. Die alpine Stufe liegt in den Alpen etwa zwischen 2000 und 3000 m; sie ist waldfrei und trägt Bergtundra, Matten, Zwergstrauchheiden, Rasen und Polsterpflanzen. Oberhalb von 3000 m folgt die nivale Stufe mit Fels, Schnee, Eis und nur sehr lückiger Vegetation. Die Grenzen überschneiden sich, weil Lage, Exposition und Region entscheidend sind.

Mediterrane Gebirge benötigen wegen ihrer Hartlaubvegetation, Trockenwälder, Strauchformationen und artenreichen Trockenrasen ein eigenes Modell. Im Orjen reicht die eumediterrane Hartlaubstufe mit Steineiche und Olivenbaum von 0 bis 400 m. Von 400 bis 1100 m folgt die supramediterrane Hartlaub-Mischlaubstufe, von 1100 bis 1450 m die oromediterrane Laubwaldstufe und von 1450 bis 1700 m die altimediterrane Waldgrenzstufe. Zwischen 1700 und 1900 m liegt eine kryoromediterrane Hochlandsteppenstufe; eine vollständig entwickelte kalt-mediterrane Klimastufe fehlt dort jedoch. In anderen mediterranen Gebirgen kann eine aride Dornpolsterstufe vorkommen, etwa auf Kreta zwischen 1500 und 2456 m, im Taurus zwischen 1700 und 2700 m und im Hohen Atlas zwischen 2400 und 3500 m. Sie fehlt unter anderem im Pindos, in den Dinarischen Alpen, im Apennin und auf Korsika.

Globale Beispiele

Grundsätzlich steigt die Zahl der Vegetationsstufen mit der Höhe eines Gebirges, mit zunehmender Humidität und mit der Nähe zum Äquator. In den Polargebieten liegen selbst hohe Berge wie der Mount Vinson in der Antarktis mit etwa 5000 m und der Gunnbjørn Fjeld auf Grönland mit etwa 3700 m vollständig in der nivalen Gletscherregion. Am Kinabalu auf Borneo und an der Ostseite der venezolanischen Anden werden dagegen jeweils sieben großräumige Stufen unterschieden. Die enge Staffelung tropischer Höhenklimate fördert eine sehr hohe biologische Vielfalt; fast alle Megadiversitätszentren mit mehr als 5.000 Gefäßpflanzenarten auf 10.000 km² liegen in solchen Gebirgsräumen.

Zu den Polen hin sinken sämtliche Höhengrenzen, bis die nivale Stufe Meereshöhe erreicht. Auf der Südhalbkugel sind die Stufen wegen der größeren Meeresnähe meist stärker ozeanisch geprägt; Küstenwüsten bilden eine Ausnahme. Auf der Nordhalbkugel kommen sowohl ozeanische als auch zahlreiche kontinentale Ausprägungen vor.

In den tropischen Anden heißen die klassischen thermischen Stufen Tierra Caliente von 0 bis 1000 m, Tierra Templada von 1000 bis 2000 m, Tierra Fria von 2000 bis 3500 m, Tierra Helada ab der Baumgrenze und Tierra Nevada ab der Schneegrenze bei etwa 5000 m. Nach Vidal werden unter anderem Yunga von 1000 bis 2300 m, Quechua von 2300 bis 3500 m, Suni, Jalca oder Sallqa von 3500 bis 4000 m, Puna von 4000 bis 4800 m und Janca über 4800 m unterschieden.

Die äthiopische Gliederung richtet sich nicht nach der Vegetation, sondern nach der menschlichen Nutzung: Die ungenutzte, trockene oder malariaverseuchte Kola reicht bis 1500/1800 m. In der Woina Dega bis 2300/2600 m liegen die meisten Felder, Gärten und Siedlungen. In der Dega wird bis etwa 3600/3900 m Ackerbau und Viehzucht betrieben. Darüber folgt die ungenutzte alpine Werch.

Im Hindukusch unterscheiden sich Nord- und Südseite stark: Der Norden ist kontinental-trocken, der Süden steht unter Monsuneinfluss. Die alpine Stufe liegt im Norden bei 3600 bis 4200 m und im Süden bei 3500 bis 4300 m. Die Subnivalstufe reicht im Norden von 4200 bis 4800 m, im Süden von 4300 bis 5200 m. Die Schneegrenze liegt bei 4800 bis 5200 m beziehungsweise 5200 bis 5400 m. Dieses Beispiel zeigt, warum Höhenstufen immer im Zusammenhang mit dem gesamten regionalen Modell betrachtet werden müssen.