Vegetation

Begriff und Bedeutung der Vegetation

Vegetation, auch Pflanzendecke oder Pflanzenkleid, ist im Allgemeinen die Gesamtheit der Pflanzenformationen einer Landfläche. Anders als die Flora betrachtet sie nicht vor allem Pflanzensippen und -arten, sondern typische Verteilungsmuster sowie Gestalt- und Wuchsformen, etwa Offenland, Wald, Tundra, Steppe oder tropischen Regenwald. In Geobotanik, Biogeographie und Ökologie gehören dazu auch nicht aktiv bewegliche Lebensformen wie Flechten und Pilze. In der Medizin bezeichnet Vegetation dagegen eine Besiedlung mit Bakterien beziehungsweise Biofilm, zum Beispiel auf Herzklappen bei infektiöser Endokarditis.

Wo Luft, Licht, Wasser und Nährstoffe zumindest zeitweise vorhanden sind, entsteht mit der Zeit eine standorttypische Vegetation. In extrem kalten oder trockenen Gebieten kann sie sehr artenarm sein und nur aus Flechten bestehen. Verschiedene Klimazonen führen zu Vegetationszonen; diese bilden eine Grundlage für Ökozonen oder Biome. Die Vegetationsperiode ist die Zeit, in der Bewuchs wachsen kann.

Pflanzen sind durch Photosynthese – die Erzeugung von Zucker aus Wasser und Kohlenstoffdioxid mit Lichtenergie – die mit Abstand wichtigsten Primärproduzenten der Biomasse an Land. Damit bilden sie die entscheidende Lebensgrundlage für nahezu jedes Ökosystem.

Entwicklung und Stabilisierung

Je wärmer und feuchter ein Standort ist und je länger diese Bedingungen bestehen, desto komplexer kann das Ökosystem werden. Bis zu einer optimalen Ausgestaltung ohne wiederkehrende Störungen, der Klimaxvegetation, durchläuft der Bewuchs verschiedene Stadien mit unterschiedlicher Artenzusammensetzung. Diese Abfolge heißt Sukzession.

Über sehr lange Zeiträume verändert auch die Bodenbildung die Vegetation: Anorganische Nährstoffe werden fortlaufend in organische Verbindungen umgewandelt, und tote Biomasse lagert sich ab. Ändern sich zugleich klimatische Bedingungen oder bewähren und passen sich neu entstandene Lebensformen beziehungsweise vom Menschen eingebrachte Neobiota langfristig an, können neue Vegetationstypen mit vorher nicht vorhandenen Eigenschaften entstehen. Im Idealfall beeinflusst und stabilisiert Vegetation die Umweltbedingungen zu ihrem Vorteil, etwa indem der tropische Regenwald das feuchtheiße Klima aufrechterhält.

Optimalprinzip und Sukzession

Auch weit voneinander getrennte Regionen mit nicht direkt verwandten Arten entwickeln häufig ähnliche Überlebensstrategien. Beispiele sind Wasserspeicherung bei Sukkulenten und Laubfall als Kälteschutz. Solche analogen Entwicklungen beruhen auf ähnlichen Anpassungen an Umweltbedingungen wie Trockenheit oder Nässe, Hitze oder Kälte, tägliche oder jahreszeitliche Klimaschwankungen, Feuer und Fressfeinde.

Nach Gustav Wendelberger (1978) strebt die natürliche Sukzession im voll entwickelten Schlussstadium zu einer „Optimalgesellschaft“. Diese in der Waldökologie auch „Optimalphase“ genannte Gesellschaft höchster Lebensfülle ist ein Modell eines Vegetationstyps, der unter den jeweiligen Umweltfaktoren, besonders Klima und Bodenbeschaffenheit, Folgendes verbindet:

• ein ideal angepasstes Artenspektrum,
• ein Fließgleichgewicht zwischen konkurrierenden Arten,
• die möglichst vollständige Besetzung ökologischer Nischen,
• eine unter diesen Bedingungen maximale Biomasse.

Artenvielfalt und Biodiversität sind dabei hoch, doch die maximale Vielfalt liegt nicht zwingend in der Schlussgesellschaft. Eine 20-jährige Studie aus dem Raum Bremen zeigte beispielsweise: Zu Beginn der natürlichen Besiedlung einer Deponie war die Pflanzenvielfalt am höchsten, während die Tierartenvielfalt deutlich geringer war als am Ende des Zeitraums. Die größte Biodiversität entsteht bei einem Nebeneinander verschiedener Sukzessionsstadien, nicht innerhalb einer einzigen voll entwickelten Schlussgesellschaft.

Dies erklärt auch die höhere Artenvielfalt bäuerlicher Kulturlandschaften gegenüber geschlossenem natürlichen Laubwald. Menschlich geprägte Ersatzgesellschaften erreichen die Kriterien der Optimalgesellschaft jedoch nicht dauerhaft. Im gleichen Klima ist die photosynthetische Effizienz eines natürlichen Waldes höher als die eines Ackers. In einem Vergleich enthielt ein Buchenwald 211 t C/ha Biomasse aus lebenden und toten Pflanzen und Tieren einschließlich Boden, ein Maisfeld 62,5 t C/ha. Höhere Produktion durch intensive Düngung oder Monokulturen wäre unter natürlichen Bedingungen nur vorübergehend, weil das langfristig optimale Zusammenspiel der Arten fehlt.

Anpassungen für hohe Primärproduktion zeigen sich etwa im Blattflächenindex, also der optimalen Lichtausnutzung durch Anordnung und Fläche der Blätter, sowie in der „Wuchshöhenregel“ nach Reiner Schwarz: Je feuchter, wintermilder, sommerwärmer und strahlungsreicher das Klima bei eher nährstoffarmen Böden ist, desto höher reicht das Kronendach eines Waldes. Im Redwood-Nationalpark an der kalifornischen Pazifikküste erzeugen über 80 m hohe Küstenmammutbaumwälder besonders viel Biomasse pro Fläche und besitzen einen besonders hohen Blattflächenindex. Die wesentlich höhere Biomasseproduktion von „Urwaldriesen“ in feuchtwarmen Regenwäldern als erwartet wird als „Phänomen der überproportionalen Flächenproduktivität“ bezeichnet und ist ungeklärt. Das Optimalprinzip bleibt ein Modell: Regelmäßige Buschbrände oder große Pflanzenfresser können eine Sukzession vor dem Klimaxzustand stoppen.

Reale und ursprüngliche Vegetation

Die reale Vegetation ist die Vegetation, die in einem Gebiet tatsächlich vorkommt. Sie ist häufig durch den Menschen verändert, etwa durch Land- und Forstwirtschaft. Haben kulturelle Einflüsse die Vegetation erheblich verändert, ersetzen Ersatzgesellschaften die natürlichen Pflanzengesellschaften.

Die ursprüngliche natürliche Vegetation wird für ein bestimmtes Gebiet und einen bestimmten naturgeschichtlichen Zeitraum rekonstruiert, beispielsweise anhand von Gesteins-, Klima-, Pollen- und anderen organischen Analysen. Sie beschreibt, welche Vegetation vor dem Erscheinen menschlicher Kultur ausgebildet gewesen sein könnte. Da damals andere Klimabedingungen und ein anderer Artenpool bestanden, unterscheidet sie sich meist sowohl von der heutigen realen Vegetation als auch von der heutigen potenziell natürlichen Vegetation.

Potenzielle und rekonstruierte natürliche Vegetation

Die potenzielle natürliche Vegetation (pnV) ist der erwartete Endzustand der Vegetation eines Gebietes, wenn dort ab jetzt keine menschlichen Eingriffe mehr erfolgen. Änderungen abiotischer Faktoren während dieser hypothetischen Sukzession werden dabei gedanklich ausgeschlossen. Die pnV richtet sich somit nach den aktuellen natürlichen und gegebenenfalls bereits anthropogen veränderten Standortfaktoren. Ohne Zeitangabe meint pnV die heutige potenzielle natürliche Vegetation (hpnV).

Die pnV ist meist nicht identisch mit der Vegetation, die ohne jeden menschlichen Einfluss zu erwarten wäre. Ihr Konzept baut vor allem auf der Klimaxvegetation auf, einer längerfristig stabilen Vegetationsform nach einer Sukzessionsreihe. Auch diese verändert sich über sehr lange Zeiträume durch klimatische, geologische und floristische Veränderungen, beispielsweise während der Vegetationsentwicklung im Holozän. Als Alternative zur Klimaxvegetation wird das Mosaik-Zyklus-Konzept genannt.

Die rekonstruierte natürliche Vegetation beschreibt die rekonstruierte Vegetation, die zu erwarten wäre, wenn der Mensch in einem Gebiet niemals erschienen wäre. Sie berücksichtigt im Unterschied zur pnV keine anthropogenen Veränderungen, sondern schließt sie durch Extrapolierungen aus. Sie ist für Prozessschutz im Naturschutz und für das Wildniskonzept relevant.