Biom

Grundidee und Definition

Ein Biom ist die vorherrschende Lebensgemeinschaft, also Biozönose, oder das gesamte vorherrschende Ökosystem eines großen Bereichs der Erdoberfläche. Dazu gehören die dort potenziell vorkommenden Pflanzen, Tiere, Pilze, Mikroorganismen sowie die unbelebten Bestandteile der Umwelt. Biome sind damit konkrete Großlebensräume und ein Oberbegriff für die Gesamtheit der darin vorkommenden Ökotope beziehungsweise Biotope.

Der Begriff wurde ursprünglich für terrestrische, also festländische, Lebensgemeinschaften entwickelt und wird bis heute vor allem dafür verwendet. Ein terrestrisches Biom wird meist nach seiner typischen, voll entwickelten Pflanzenformation oder nach einer auffälligen abiotischen, also unbelebten, Umweltbedingung benannt. Häufig spielt dabei das Makroklima eine wichtige Rolle. Erst in jüngerer Zeit wurden auch aquatische Biome ausgewiesen.

Es gibt keinen allgemein gültigen Standard dafür, nach welchen Kriterien globale Biome festgelegt werden. Deshalb unterscheiden sich Karten, Namen und Anzahl der Biome je nach Modell. Auch wurden manche Grenzwerte und Aussagen lange übernommen, obwohl sie modernen Erkenntnissen teilweise nicht mehr entsprechen. Vergleiche zwischen verschiedenen Einteilungen sind dadurch schwierig. Abgrenzungen nach gemeinsamer erdgeschichtlicher Entwicklung und Verwandtschaft der Arten heißen in der Biologie nicht Biom, sondern Florenreich oder Faunenreich.

Begriffsentwicklung und Abgrenzung

Das Wort Biom kann heute als Kurzform von Bioformation verstanden werden. Eine Bioformation bezeichnet die gesamte Biozönose eines ausgedehnten Bereichs der Erdoberfläche, erkennbar an der Pflanzenformation ihrer Klimaxvegetation. Klimaxvegetation ist der Endzustand einer natürlichen Vegetationsentwicklung, also der Punkt, an dem eine Pflanzengemeinschaft nicht mehr von einer anderen abgelöst wird.

Frederic Edward Clements verwendete den Begriff biome am 27. Dezember 1916 zunächst als kurzes Synonym für biotic community, also Biozönose. Ab 1939 wurde Biom enger mit der Klimaxvegetation verbunden: Ein Biom war die Pflanze-Tier-Formation, benannt nach ihrer Pflanzenformation. Ein Beispiel ist ein mitteleuropäischer Wald nach einem Brand: Erst wachsen Pionierpflanzen, dann Lichtgehölze, später Schattengehölze. Wenn der Schattengehölzwald den Endpunkt der Sukzession bildet, gehören dazu nicht nur die Bäume, sondern auch Tiere, Pilze und Mikroorganismen. Das betreffende Biom kann dann Temperierter Laubwald genannt werden.

Seit den 1960er Jahren verschob sich die Bedeutung. Heinrich Karl Walter schrieb 1960, der Biom-Begriff sei nicht streng definiert. Robert Harding Whittaker definierte 1970 ein Biom als Gruppierung terrestrischer Ökosysteme auf einem Kontinent, die sich in Vegetationsstruktur oder Aussehen ähneln; das Konzept könne auch auf aquatische Umgebungen angewendet werden. Damit wurde Biom stärker ökologisch verstanden: nicht nur als Lebensgemeinschaft, sondern als regionales Ökosystem mit Pflanzen, Tieren, Mikroorganismen und physischer Umwelt.

Heinz Nolzen schlug 1995 vor, Bioformation für den biotischen Begriff und Biom für den ökologischen Begriff zu verwenden. Dieser Vorschlag setzte sich nicht durch. Spätestens Ende der 1990er Jahre hatte der ökologische Biom-Begriff den älteren, rein biotischen weitgehend ersetzt. Dadurch liegt Biom heute nahe bei Begriffen wie Ökoregion und Ökozone.

Wichtig ist: Biome werden nach dem allgemeinen Aussehen der Klimaxvegetation bestimmt, nicht nach der genauen Artenliste. Sie sind daher keine Pflanzengesellschaften. Sommergrüne Laubwälder können zum Beispiel in Mitteleuropa, an der Ostküste der USA und im küstennahen China zum selben Biomtyp gehören, obwohl dort unterschiedliche Pflanzenarten vorkommen. Ähnliche Pflanzenformen bei verschiedenen Arten entstehen durch analoge Evolution unter ähnlichen Umweltbedingungen.

Größe und räumliche Ebenen

Eine Schwierigkeit des Biom-Begriffs besteht darin, dass er für unterschiedlich große Bereiche verwendet wird. Ein Biom kann eine sehr große, erdumspannende Einheit oder eine regionale Untereinheit meinen.

Als Zonobiom bezeichnet ein Biom die Biozönose oder das Ökosystem eines Erdraums zonaler, also erdumspannender Ausdehnung. Seine Lage orientiert sich vor allem an den Klimazonen. Weltweit werden in solchen Modellen meist weniger als 30 Zonobiome unterschieden. Solche Einheiten heißen auch Hauptbiome, größere Biome oder Biomtypen.

Als Eu-Biom bezeichnet ein Biom eine regionale Einheit. Jedes Zonobiom kann weiter in Eu-Biome untergliedert werden. Während es global nur wenige Zonobiome gibt, können weltweit mehrere hundert Eu-Biome ausgewiesen werden. Im älteren Sinn benennt ein Eu-Biom die Biozönose eines regionalen Erdraums; im neueren Sinn bezeichnet es das ganze regionale Ökosystem und wird damit zum Synonym von Ökoregion. Entsprechend kann ein Zonobiom im neueren Sinn als zonales Ökosystem verstanden werden und steht dann nahe beim Begriff Ökozone.

Walter und Breckle

Im deutschsprachigen Raum wurde besonders das System von Heinrich Karl Walter und Siegmar-Walter Breckle wichtig. Sie verstehen unter einem Eu-Biom eine überschaubare Landschaftseinheit, zum Beispiel die mitteleuropäischen Laubwälder oder die Sonora-Wüste; weltweit gebe es mehrere hundert Eu-Biome. Ihre Biome sind nicht rein biotisch, sondern deutlich ökologisch: Neben Vegetationsformationen werden auch Bodentypen und abiotische Umweltbedingungen berücksichtigt.

Walter und Breckle unterscheiden drei Reihen: Zonobiome, Orobiome und Pedobiome. Die Begriffe wurden von Heinrich Karl Walter erfunden und erstmals 1976 veröffentlicht.

Zonobiome bilden die klimatisch bedingte Hauptreihe. Sie fassen Landschaften zusammen, die in Klima, Vegetation, Tierwelt und Böden größere Übereinstimmungen haben. Das wichtigste Kriterium ist das Klima. Daher liegen Zonobiome ähnlich wie Klimazonen gürtelförmig um die Erde. Walter und Breckle unterscheiden neun Zonobiome: äquatoriales, tropisches, subtropisches, mediterranes, warmtemperiertes, nemorales, kontinentales, boreales und polares Zonobiom. Ihre Lage hängt vor allem vom Makroklima ab, insbesondere von Temperatur- und Niederschlagsbedingungen, von Breitengrad, Entfernung zum Meer und eventuell von Gebirgen als Klimascheiden. Sehr große Zonobiome können in Sub-Zonobiome geteilt werden, zum Beispiel Zonobiom VII in VII a, VII b und VII c.

Orobiome sind die gebirgsbedingte Nebenreihe. Sie unterscheiden sich durch ihre Gebirgigkeit von den umgebenden Zonobiomen und bilden höhenabhängige Gürtel um Gebirge. Es gibt unizonale Orobiome innerhalb eines einzigen Zonobioms, etwa Tibesti oder Kilimandscharo; multizonale Orobiome, die mehrere Zonobiome durchziehen, etwa der Ural; und interzonale Orobiome, die zwischen zwei Zonobiomen liegen und als Klimascheide wirken, etwa die Alpen.

Pedobiome sind die bodenbedingte Nebenreihe. Sie unterscheiden sich wegen besonderer abiotischer Bodeneigenschaften von ihrer Umgebung und liegen unregelmäßig in Zonobiomen verteilt. Genannt werden Lithobiome auf kaum verwittertem Festgestein, Psammobiome auf Sand, Halobiome auf Salzböden, Helobiome in Sümpfen, Hydrobiome auf staunassen Böden, Peinobiome auf nährsalzarmen Böden und Amphibiome auf zeitweise überfluteten Böden, etwa im Watt oder unter Mangrovenwäldern.

Da natürliche Grenzen meist fließend sind, verwenden Walter und Breckle den Begriff Ökoton für Übergangsräume zwischen Biomen. Solche ökologischen Spannungsräume besitzen viele ökologische Nischen und oft vergleichsweise viele Pflanzen- und Tierarten. Übergänge zwischen Zonobiomen heißen Zonoökotone, zum Beispiel Waldtundra zwischen borealem und polarem Zonobiom oder Waldsteppe zwischen borealem und kontinentalem Zonobiom.

Übersicht der Zonobiome

Die neun Zonobiome nach Walter und Breckle verbinden jeweils Makroklima, Bodenzone und Vegetationszone.

Das äquatoriale Zonobiom hat Tageszeitenklima und ist meistens vollhumid. Typisch sind äquatoriale Braunlehme, ferralitische Boden-Latosole und immergrüner tropischer Regenwald; jahreszeitliche Aspekte fehlen fast.

Das tropische Zonobiom besitzt humid-arides Klima mit Sommerregenzeit und kühler Dürrezeit. Es hat Rotlehme oder Roterden sowie fersiallitische Savannenböden; die Vegetation besteht aus tropischem laubabwerfendem Wald oder Savanne.

Das subtropische Zonobiom ist durch arides Wüstenklima mit höchstens spärlichen Niederschlägen geprägt. Typisch sind Sieroseme oder Syroseme, auch Salzböden, sowie subtropische Wüstenvegetation; Gesteine bestimmen das Landschaftsbild.

Das mediterrane Zonobiom hat arid-humides Klima mit Winterregenzeit und Sommerdürre. Es besitzt mediterrane Braunerde, oft fossile Terra rossa, und Hartlaubgehölze, die gegen längere Fröste empfindlich sind.

Das warmtemperierte Zonobiom hat mild-maritimes Klima oder oft ein sommerliches Regenmaximum. Typisch sind rote oder gelbe Waldböden mit leichter Podsolierung und temperierter immergrüner Wald mit leichter Frostempfindlichkeit.

Das nemorale Zonobiom entspricht einem typischen gemäßigten Klima mit kurzer Winterkälte. Es weist Wald-Braunerden oder graue Waldböden, oft Lessivierung, und nemoralen winterkahlen Laubwald mit größerer Frostresistenz auf.

Das kontinentale Zonobiom hat arid-gemäßigtes Klima mit kalten Wintern. Die Böden reichen von Tschernosemen über Kastanoseme und Buroseme bis Sieroseme. Die Vegetation reicht von Steppe bis Wüste; nur die Sommermonate sind heiß.

Das boreale Zonobiom ist kalt-gemäßigt, mit kühlen Sommern und langen Wintern. Typisch sind Podsole oder Rohhumus-Bleicherde und borealer Nadelwald mit starker Frostresistenz.

Das polare Zonobiom besitzt polares Klima mit sehr kurzen Sommern. Es hat humusreiche Tundraböden mit starken Solifluktionserscheinungen und baumfreie Tundravegetation; meistens kommt Permafrost vor.

Weitere Modelle und menschlicher Einfluss

Neben Walter und Breckle sind besonders Robert Harding Whittaker und Peter Haggett wichtig. Whittaker veröffentlichte 1970 eine Gliederung mit 25 Biomtypen. Sie ist feiner als die Zonobiom-Gliederung, weil Whittaker manche Ökosysteme als eigene Biomtypen ausweist, die Walter und Breckle als Orobiome oder Psammobiome innerhalb größerer Zonobiome einordnen. Zu Whittakers Biomtypen gehören unter anderem tropical rain forests, temperate deciduous forests, savannas, tundras, tropical and subtropical deserts, mangrove swamps und saltmarshes.

Peter Haggett veröffentlichte 1972 eine Gliederung der Landbiome. Sein Ansatz bleibt nicht nur naturwissenschaftlich, sondern berücksichtigt auch menschliches Wirken und Wirtschaften. Er ordnet seinen zwölf Landbiomen traditionelle Landwirtschaftsformen und durchschnittliche Bevölkerungsdichten zu und versucht, aus der naturräumlichen Ausstattung auf das Naturraumpotenzial zu schließen. Seine Landbiome werden nach Vegetation, Niederschlag und Temperatur beschrieben, zum Beispiel äquatoriale Wälder mit über 1000 mm Jahresniederschlag, Savannen mit 250 mm bis 2000 mm und aride bis semiaride Gebiete mit 0 mm bis 250 mm. Haggetts kulturgeographisch erweiterter Ansatz fand jedoch weniger Beachtung als die naturwissenschaftlichen Zonobiome oder das Konzept der Ökozonen.

Viele Lehrwerke übernahmen die Zonobiome von Walter und Breckle, vereinfachten sie aber. Häufig wurden nur besonders verbreitete oder markante Biome herausgegriffen und nicht mehr nach dem Makroklima, sondern direkt nach der vorherrschenden Vegetation benannt, etwa tropische Regenwaldbiome, tropische Savannenbiome, Wüstenbiome, Hartlaubgehölz-Biome, temperierte Laubwaldbiome, boreale Wälder oder Tundra.

Eine neuere Perspektive sind Anthrome, gebildet aus „anthropogenes Biom“. Erle C. Ellis und Navin Ramankutty verwendeten den Begriff in einem 2008 veröffentlichten Biom-Modell. Der Schwerpunkt liegt auf menschlicher Landnutzung. Die Menschheit verbraucht mittlerweile etwa ein Drittel der terrestrischen Nettoprimärproduktion und beeinflusst mehr als 75 % der eisfreien Landoberfläche mehr oder weniger prägend. Studien zu globalen Umweltveränderungen und Zukunftsszenarien bewerten Ökosystemdienstleistungen natürlicher Biome und Anthrome; alle stellen negative Trends fest, die die Lebensgrundlage des Menschen bedrohen.