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Kolline Höhenstufe
Im Wesentlichen entsprechen die Standortbedingungen der Hügelstufe für die Pflanzenwelt noch den zonalen Gegebenheiten der Klimazone, in der das Gebirge liegt.
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Grundidee
Die kolline oder colline Höhenstufe ist die niedrigste Höhenstufe der Vegetation vieler Gebirge. Sie liegt dort, wo sich ein Gebiet bereits geomorphologisch, also nach seiner Geländeform, aus der planaren Ebene erhebt. Weitere Bezeichnungen sind Kollin- oder Collinstufe, Hügellandstufe, kolline Vegetationsstufe oder Fußstufe.
Für Pflanzen entsprechen die Standortbedingungen in der kollinen Stufe meist noch weitgehend den zonalen Bedingungen der Klimazone, in der das Gebirge liegt. Typisch sind mäßige Hangneigungen und wenige Erhebungen. Die Reliefenergie, also der Höhenunterschied innerhalb der Stufe, liegt bei maximal 200 m. Die Obergrenze wird am Gebirgsfuß dort gezogen, wo sich nach ökologischen Kriterien die natürliche Pflanzenformation verändert. Die nächsthöhere Vegetationsstufe ist die montane Höhenstufe; manchmal wird dazwischen eine submontane Übergangszone unterschieden.
Wenn Klima und Vegetation im kollinen Vorgebirge kaum vom Umland abweichen, fassen viele Autoren die planare Tiefebene und die kolline Stufe zu einer planar-kollinen oder kollin-planaren Höhenstufe zusammen. Eine eigene Kollinstufe wird vor allem dann ausgewiesen, wenn das Relief stärker gegliedert ist und dadurch lokale Standortbedingungen entstehen, die von der Tieflandvegetation abweichende Pflanzenformationen ermöglichen.
Begriffe und Einordnung
Die Begriffe planar, kollin, montan, alpin und nival gehören in Geobotanik, Biogeographie und Ökologie zur klassischen Nomenklatur der Höhenstufen. Sie beschreiben Höhenbereiche mit typischem Klima und potenzieller natürlicher Vegetation. Diese Bezeichnungen stammen aus der traditionellen Alpenforschung und bezogen sich ursprünglich auf humide Gebirge der gemäßigten Breiten. Heute werden sie, mit Einschränkungen, auch für Gebirge anderer Klimazonen verwendet.
Allgemeingültige Definitionen gibt es nicht, weil Höhenstufen immer an die tatsächlichen Verhältnisse eines konkreten Gebirges gebunden sind. Deshalb nutzen manche Autoren bei stark abweichenden ökologischen Bedingungen andere Bezeichnungen und Abfolgen, um Verwechslungen zu vermeiden. Aus forstwirtschaftlicher Sicht und im allgemeinen Sprachgebrauch gehört die Kollinstufe zusammen mit der planaren und submontanen Stufe zu den Tieflagen.
Andere Namen nach Klimazone
In der gemäßigten Zone sind die klassischen Bezeichnungen üblich. Für polare Gebirge wird keine Kollinstufe definiert, weil dort schon in der Ebene Tundra vorkommt, die viele hundert Meter in die Höhe reicht und überall als alpine Vegetation beschrieben wird.
In anderen Klimazonen wird die kollin-planare Stufe häufig nach der jeweiligen Zone benannt. Verwendet werden Vorsilben wie eu-, seltener xero-, hygro- oder pluvio-. Beispiele sind euboreal für Nadelwaldklima, eumediterran für Mittelmeerklima, eulaural für Lorbeerwaldklima und eudesertisch für Wüstenklima. Außerdem kommen Bezeichnungen wie xeromediterran, xerotropisch, hygro- oder pluviotropisch vor. Die Vorsilbe meso- wird sehr uneinheitlich verwendet, meist aber für eine kolline Stufe. Eine supramediterrane Stufe kann mit der kollinen Stufe zusammenfallen, wird aber häufiger höheren Stufen zugeordnet.
Manche Autoren benennen Höhenstufen direkt nach der typischen Vegetation, zum Beispiel Lärchen-Fichtenstufe oder Flaumeichen-Hopfenbuchenwaldstufe. In den tropischen Anden unterschied Javier Pulgar Vidal zwei kolline Stufen: Rupa-Rupa für feuchtwarme östliche Gebirgsregenwälder und Lomas für trockenheiße westliche Wüstenhänge. Der lateinamerikanische Begriff Tierra Caliente, „heißes Land“, ist meist ein Synonym für die kollin-planare Stufe tropischer Gebirge Mittel- und Südamerikas. In den Randtropen wird für kolline Höhen manchmal Tierra templada, „gemäßigtes Land“, verwendet, obwohl dieser Begriff normalerweise für montane Höhenstufen steht.
Abgrenzung und typische Merkmale
Die Pflanzenformationen der kollin-planaren Stufe sollen die zonale Vegetation der jeweiligen Klimazone darstellen. Das bedeutet: Höhe über dem Meeresspiegel und Geländeform sollen den Klimaxzustand, also den zu erwartenden natürlichen Endzustand der Vegetation, nicht entscheidend verändern. Wird eine eigene kolline Höhenstufe unterschieden, treten wegen sinkender Temperaturen und zunehmender Niederschläge bereits andere Vegetationstypen auf als in der Ebene. Der Einfluss des Gebirgsklimas ist aber noch gering; deshalb dominieren nicht so deutlich Wälder wie in der montanen Stufe.
Unterschiedliche planare und kolline Stufen entstehen besonders in Bergländern im Übergangsbereich zweier Klimate. Ein Beispiel sind Hügel der pannonischen Florenprovinz in Niederösterreich: Sie tragen im Naturzustand Laubwälder, während die trockenere Tiefebene bereits zur eurasischen Waldsteppe gehört. Auch an verschiedenen Gebirgsflanken können unterschiedliche Bezeichnungen nötig sein. In den Alpen gibt es im Norden eine kolline Stufe mit Laubmischwäldern, im Süden auf gleicher Höhe dagegen eine mesomediterrane Stufe mit Hartlaubvegetation. Orographisch sind beide kolline Stufen, klimatisch aber verschieden.
Auch in trockenen Klimazonen kann eine getrennte Kollinstufe erkennbar sein, wenn feuchte Luftmassen regelmäßig am Gebirge aufsteigen und Steigungsregen verursachen. Dann ist die Pflanzendecke am Gebirgsfuß dichter als in der Ebene, es wachsen neben Xerophyten, also trockenheitsverträglichen Pflanzen, auch Mesophyten, also Pflanzen mit mittlerem Wasserbedarf, und die Biomasse ist größer.
Die Unter- und Obergrenzen hängen stark von der Betrachtungsweise ab. Je geringer die klimatischen Unterschiede zum Flachland sind, desto höher kann die kolline Stufe ins Gebirge reichen. Zugleich entscheidet der Autor, wie viele Höhenstufen unterschieden werden und ob kleine Waldgesellschaften wie Eichen-Hainbuchenwald, Hainsimsen-Buchenwald oder Kalkmagerrasen betrachtet werden oder größere Lebensräume wie sommergrüner Laubwald, Gebirgsnadelwald oder Hochlandsteppe. Deshalb sind Vergleiche verschiedener Regionen nur eingeschränkt aussagekräftig. Kollinstufen mit Grenzen um 1000 m wären nach dem Geländeprofil streng genommen oft eher montan; einige Autoren fordern deshalb eindeutigere Benennungen.
Festlegung in der Praxis
Die Untergrenze der kollinen Stufe ist meist nur in trockenen Klimaten deutlich sichtbar. Dort führen höhere Niederschläge in Vor- oder Mittelgebirgen zu üppigerer Vegetation als in der Ebene, etwa von Wüste zu Halbwüste, von Steppe zu Waldsteppe oder von Hartlaubvegetation beziehungsweise Waldsteppe zu Wald. Bei Hochgebirgen entspricht dies dem hygrischen Typ B.
In der außertropischen Westwindzone sind die Unterschiede weniger auffällig. Die Vegetationsperiode ist wegen etwas niedrigerer Temperaturen kürzer, zum Beispiel in Nordrhein-Westfalen um 15 bis 25 Tage bei rund 2 °C geringerer Jahresmitteltemperatur in 250 m Höhe gegenüber 50 m. Durch Steigungsregen können die Niederschlagssummen deutlich höher sein; für Nordrhein-Westfalen werden 400 bis 800 mm mehr genannt. Trotzdem bleibt die Vegetation oft vom gleichen Waldtyp geprägt, nur mit verändertem Artenspektrum. In den feuchten Subtropen und Tropen ist die Festlegung ebenfalls schwierig, weil der Wandel mit der Höhe oft nur allmählich verläuft.
Auch die Obergrenze ist je nach Region unterschiedlich gut erkennbar. In der Westwindzone und in Trockenregionen kann der Übergang zu feucht-gemäßigten Bergwäldern fließend sein; manchmal dient die untere Grenze der nach oben dominanter werdenden Nadelbäume als Orientierung. In trocken-subtropischen und trocken-tropischen Gebirgen ist der Wechsel oft deutlicher, etwa von Halbwüste zu Steppe, von Waldsteppe zu Offenwald, von Savanne zu Steppe oder von Trockenwald zu anderen Formationen. In feuchten Subtropen und Tropen sind die Verhältnisse verschieden, häufig ist die Obergrenze aber leichter zu bestimmen als die Untergrenze, zum Beispiel beim Übergang von immergrünem subtropischem Lorbeerwald zu sommergrünem Laubwald oder von Tieflandregenwald zu Bergregenwald. Die absolute Höhe wird für jedes Gebirge nach ökologischen Vorgaben separat festgelegt.
Nutzung und Beispiele
Die Hügelstufe gehört neben den Ebenen von den gemäßigten Zonen bis zum Äquator zu den wichtigsten Landwirtschaftsgebieten. Deshalb ist sie in vielen Gebirgen Teil des Dauersiedlungsraums. In der gemäßigten Zone begünstigen Südhänge oft den Anbau wärmeliebender Dauerkulturen wie Obst und Weinreben, weil dort günstige Strahlungsbedingungen herrschen.
Die Höhenlage und Vegetation der untersten Gebirgsstufe unterscheiden sich weltweit stark. Im Bergischen Land und Sauerland in Deutschland liegt sie etwa von 100 m bis 300 m und umfasst unter anderem Eschen-Hainbuchenwald, Stieleichen-Hainbuchenwald und Buchen-Stieleichenwald. In den nördlichen Schweizer Alpen reicht sie von 200 m bis 600/800 m und ist von Buchenmischwäldern geprägt. Am Nordhang des Teide auf Teneriffa liegt eine thermokanarische Stufe von 300/400 m bis 900 m mit Buschwäldern aus Wacholder und Erdbeerbaum.
In den immerfeuchten Tropen kann die kolline Stufe deutlich höher reichen: Am Kinabalu auf Borneo liegt sie von 350/600 m bis 900 m und umfasst Dipterocarpaceen-Hügelregenwald mit tropischen Eichen und Kastanien. An der Ostabdachung der äquatorialen Anden reicht die obere Tierra caliente von 500 m bis 1000/1200 m; dort wird der Tieflandregenwald des Vorgebirges, Bosque siempreverde piemontano, allerdings nur selten getrennt differenziert. In trockenen Gebieten sind noch höhere Grenzen möglich: Im Ahaggargebirge in Algerien liegt eine saharo-mediterrane Stufe von 1000 m bis 1700 m mit savannenartiger Wüste und vereinzelten Gehölzen; in den Rocky Mountains in Colorado reicht die Foothills- oder Transition-Stufe von 1500 m bis 2500 m und ist als Waldsteppe beschrieben. In Polargebieten gibt es dagegen keine ausschließlich kolline Pflanzenformation, weil Tundra oder Kältewüste bis in alpine Höhen vorherrschen.
