Follikelsprung

Grundprinzip und hormonelle Steuerung

Der Follikelsprung oder Eisprung (Ovulation) ist die periodische Ausstoßung einer unbefruchteten Eizelle aus einem sprungreifen Follikel des Eierstocks. Er ist Voraussetzung dafür, dass Eizelle und Spermium verschmelzen können: Die ausgestoßene Eizelle wird aktiv in den Eileiter aufgenommen, wo sie befruchtet werden kann. Spermien können in der fruchtbaren Phase bei geöffnetem Muttermund und vorhandenem Zervixschleim bereits wenige Minuten nach dem Samenerguss im Eileiter nachweisbar sein.

Bei der Geburt enthalten beide Eierstöcke zusammen etwa 1–2 Millionen Eizellen. Eine Eizelle bildet mit den sie umgebenden Begleitzellen einen Follikel. Pro Zyklus wachsen 10–20 Follikel als Kohorte heran; gewöhnlich wird einer davon dominant und reift zum sprungreifen Follikel. Obwohl zwei Eierstöcke vorhanden sind, entwickelt sich bei Frauen und anderen Monopara normalerweise nur eine Eizelle je Zyklus. Welcher Eierstock den Follikel liefert, ist im Wesentlichen zufällig, da es keine Rechts-links-Koordination gibt.

Gesteuert wird dies durch den Hypothalamus-Hypophyse-Ovar-Regelkreis. Der Hypothalamus schüttet Gonadoliberin (GnRH) aus. Dieses fördert in der Hirnanhangsdrüse die Bildung von FSH, dem follikelstimulierenden Hormon, und LH, dem luteinisierenden Hormon. FSH lässt die Follikel rasch wachsen und verstärkt in ihnen die Bildung von Estrogenen.

Auswahl des Follikels und Ablauf des Eisprungs

Die Auswahl des dominanten Follikels beruht auf negativer Rückkopplung: Von den Follikeln gebildete Estrogene, vor allem Estradiol, hemmen die FSH-Ausschüttung. Der am weitesten gereifte Follikel besitzt empfindlichere FSH-Rezeptoren und gibt zusätzlich Inhibin ab, das ebenfalls die FSH-Produktion hemmt. Weil weniger FSH verfügbar ist, gehen die übrigen, weniger reifen Follikel zugrunde; dies heißt Atresie. Der dominante Follikel bleibt zurück und steigert seine Estradiol-Produktion stark.

Die hohe Estradiol-Ausschüttung löst nun über positive Rückkopplung eine plötzliche Freisetzung großer LH-Mengen aus der Hirnanhangsdrüse aus. Diese LH-Spitze beziehungsweise dieser LH-Peak führt etwa 24 Stunden später zum Eisprung. Zunächst wölbt der reife Follikel die Eierstockwand vor; diese Stelle heißt Stigma. Proteolytische Enzyme, also eiweißspaltende Enzyme, zersetzen Follikelwand, Eierstockoberfläche und dazwischenliegendes Bindegewebe. Der Follikel entleert sich, die Eizelle wird ausgestoßen und vom Eileiter aufgenommen. Myofibroblasten, kontraktile Bindegewebszellen der den Follikel umgebenden Theca externa, unterstützen den Vorgang. Der kollabierte Follikel wird unter LH-Einfluss zum Gelbkörper.

Bei Multiparen können während einer Brunst mehrere Follikelsprünge stattfinden; dies wird Polyovulation oder Mehrfachovulation genannt.

Zeitpunkt und fruchtbare Tage

Im Regelfall erfolgt der Eisprung 10–16 Tage vor der nächsten Menstruationsblutung. Die oft verwendete Angabe, er finde etwa am 14. Zyklustag oder in der Zyklusmitte statt, setzt einen 28-Tage-Zyklus voraus. Ein solcher Zyklus kommt laut neueren Untersuchungen auch bei gesunden Frauen nur bei etwa 13 % der Zyklen vor.

Der Zeitpunkt hängt von der Dauer der Eireifungsphase ab. In rund 25 % der Fälle liegt der Eisprung am 14. oder 15. Zyklustag, in 60 % erst nach dem 14. Zyklustag und in 5 % am 11. Zyklustag oder früher. Da Spermien etwa fünf Tage überleben können, kann bei frühem Eisprung Geschlechtsverkehr am 6. oder 7. Zyklustag bereits zu einer Schwangerschaft führen. Bei jungen Frauen mit spätem Eisprung kann die Fruchtbarkeit dagegen noch bestehen, wenn nach dem klassischen 28-Tage-Schema schon die nächste Blutung erwartet würde.

Die fruchtbare Zeit beginnt fünf Tage vor dem Eisprung. Die Wahrscheinlichkeit einer Schwangerschaft beträgt am Tag vor dem Eisprung 31 % und am Tag des Eisprungs 33 %.

Hemmung, Verstärkung und Störungen

Hormonelle Verhütung kann den Eisprung hemmen, etwa durch die kombinierte östrogenhaltige Antibabypille, neuere Minipillen, Vaginalring, 3-Monats-Spritze oder Verhütungspflaster. Estrogene und Gestagene hemmen die GnRH-Ausschüttung und dadurch die natürliche Ausschüttung von LH und FSH. Die notwendige LH-Spitze bleibt aus; zudem wird wegen der niedrigeren FSH-Konzentration die Follikelreifung beeinträchtigt. Die „Pille danach“ verschiebt einen unmittelbar bevorstehenden Eisprung.

Bei nur gestagenhaltigen Mitteln wie der Minipille können bei manchen Frauen gelegentlich Ovulationen auftreten, weil niedrige Gestagen-Dosen FSH nicht ausreichend hemmen. Entscheidend für die empfängnisverhütende Wirkung ist dann auch die Verdickung des Zervixsekrets: Spermien gelangen nicht oder nur vereinzelt von der Scheide in die Gebärmutter. Nach bereits eingetretener Schwangerschaft hemmt das vom Embryo ins mütterliche Blut abgegebene Hormon HCG die Ovulation auf natürliche Weise. Eine hormonell ausgelöste Erhöhung der Zahl ovulierender Follikel heißt Superovulation; sie dient vor allem der Gewinnung von Eizellen für In-vitro-Fertilisation und Embryotransfer.

Psychischer oder körperlicher Stress, beispielsweise Hochleistungssport, Diäten, Essstörungen oder Prüfungen, kann über die hypothalamisch-hypophysäre Achse den Zyklus bis zur Ovarialinsuffizienz beeinflussen. In Pubertät, Wechseljahren sowie nach einer Schwangerschaft oder während des Stillens gelten solche Zyklusformen als physiologisch; sie treten auch nach dem Absetzen hormoneller Verhütung häufiger auf. Die Fertilität ist dabei vermindert oder aufgehoben.

Zu den Störungen gehören Zyklen von mehr als 35 Tagen mit stark verlängerter Follikelreifungsphase, die Lutealinsuffizienz mit einer Gelbkörperphase unter 10 Tagen, anovulatorische Zyklen ohne Eisprung sowie Amenorrhoe, das Ausbleiben der Menstruation für mehr als drei Monate. Anovulatorische Zyklen heißen auch monophasisch: Bei der Basaltemperaturmessung fehlen Temperaturanstieg und Hochlage. Trotzdem kann eine Blutung auftreten, weil die durch Estrogen aufgebaute Gebärmutterschleimhaut beim Estrogenabfall abgestoßen wird. Beim Polyendokrinen metabolischen Ovarsyndrom kann eine Follikelreifungsstörung zu seltenen Eisprüngen (Oligoovulation) oder weitgehend bis vollständig ausbleibender Ovulation führen. Etwa 30 % aller Frauen leiden im Lauf ihres Lebens unter einer Ovulationsstörung.

Ovulation im Tierreich und Verhalten

Bei Säugetieren werden zwei wesentliche Formen unterschieden: die Koitus-induzierte und die zyklische oder spontane Ovulation. Die Koitus-induzierte Form gilt im Artikel als wahrscheinlich zuerst entstandene Form; die zyklische oder spontane Ovulation als später abgeleitete Anpassung. Bei koitus-induzierter Ovulation wirken neuronale olfaktorische Reize, Wirbeltierpheromone, emotionale Reize und neuroendokrine Systeme zusammen. Die Umwandlung vaginal-clitoraler Stimulation in Signale, die über Hypothalamus oder hintere Hypophyse zur Freisetzung von LH und Prolaktin führen, ist komplex und noch nicht ausreichend beschrieben. Der weibliche Orgasmus hat hierbei eine direkte reproduktive Rolle und kann den Eisprung als unterstützender Reflex induzieren. Auch Katzen besitzen eine durch den Kater mechanisch ausgelöste, koitus-induzierte Ovulation.

Beim Eisprung wird schubartig Estradiol aus dem geöffneten Follikel freigesetzt, das das sexuelle Verlangen der Frau erhöht. Gleichzeitig steigt im Vaginalsekret die Konzentration der Kopuline. Diese signalisieren Männern olfaktorisch Empfängnisbereitschaft und erhöhen unbewusst die sexuelle Anziehung.

Hühner haben täglich aufeinanderfolgende Ovulationen. In der Zoologie wird bei Vögeln gelegentlich auch die Eiablage, die Oviposition, als Ovulation bezeichnet; der Artikel kennzeichnet dies als möglicherweise falsch. Bei täglich legenden Legehennen liegt zwischen Ovulation und Oviposition ein Tag. Jedes Ovar hat bei Hennen ungefähr einen 48-Stunden-Zyklus und bei Frauen einen 56-Tage-Zyklus.