Erweiterte Synthese (Evolutionstheorie)

Gegenstand und Grundidee

Die Erweiterte Synthese der Evolutionstheorie (Extended Evolutionary Synthesis, EES) ist ein seit 2008 von Biologen und Biologie-Philosophen vertretenes Konzept. Zu den ursprünglichen 16 Initiatoren gehörte die Gruppe „Altenberg-16“. Die Befürworter sind der Ansicht, dass die bisherige Synthetische Evolutionstheorie erweitert werden müsse, weil sie wichtige Ursachen und Prozesse der Evolution nicht ausreichend erkläre. Inhalte der erweiterten Synthese finden sich inzwischen teilweise in Standardlehrbüchern und Handbüchern.

Nach Auffassung der Befürworter konzentriert sich die Standardtheorie vor allem auf genetische Vererbung und auf Prozesse, welche die Häufigkeit von Allelen beeinflussen. Natürliche Selektion gilt in dieser Sicht als „die einzige Erklärung für Adaptation“. Die EES will dagegen Entwicklung, Umwelt, nicht-genetische Vererbung und die Entstehung phänotypischer Variation als eigenständige Ursachen berücksichtigen. Dadurch soll die Evolution weniger adaptionistisch und genzentristisch sowie stärker organismenorientiert erklärt werden.

Die Gegner halten den Begriff „Erweiterte Synthese“ für überflüssig. Ihrer Ansicht nach habe die herkömmliche Theorie neue Entdeckungen bisher aufgenommen und integriert. Im Oktober 2014 veröffentlichte die Fachzeitschrift Nature ausführliche Stellungnahmen beider Seiten.

Historische Vorläufer

Bereits in den 1950er Jahren forderte C. H. Waddington eine Erweiterung der Synthese. Er bezog sich auf seine Arbeiten zur Epigenetik und zur genetischen Assimilation. Rupert Riedl schlug ebenfalls eine erweiterte Synthese vor, die auf Studien zur Evolvierbarkeit beruhte. 1978 schrieb Michael J. D. White über eine Erweiterung der Modernen Synthese auf Grundlage seiner Forschung zur Artbildung.

In den 1980er Jahren verlangten Stephen Jay Gould und Niles Eldredge eine erweiterte Synthese. Sie begründeten dies unter anderem mit dem Punktualismus, der diskontinuierliche Änderungsraten und Sprünge in Fossilreihen erklärt. Außerdem beobachteten sie große evolutionäre Veränderungen bei der Selektion von Arten. Nach dieser Auffassung wirkt natürliche Selektion auf verschiedenen Ebenen, von Genen bis zum Organismus und zur gesamten Art. 1988 plädierte auch John Endler für eine „Neuere Synthese“, die bisher unberücksichtigte Evolutionsprozesse einbeziehen sollte.

Seit den 1990er Jahren verstärkten Vertreter der evolutionären Entwicklungsbiologie (EvoDevo) die Forderung, die Embryonalentwicklung und ihre Veränderungsmechanismen in die Evolutionstheorie aufzunehmen. Mary Jane West-Eberhard legte 2003 ein etwa 800 Seiten umfassendes Werk vor, an dem ungefähr 100 Biologen mitwirkten. Sie kritisierte die Standardtheorie und forderte ein Rahmenkonzept, das Entwicklung, Umwelt und Plastizität als ursächliche Faktoren der Evolution verbindet.

Entwicklung und Entstehung von Variation

Die EES kritisiert, dass die embryonale Entwicklung in der Synthetischen Evolutionstheorie wie eine „Black Box“ behandelt werde. Die Entstehung phänotypischer Variation, also die Entstehung unterschiedlicher beobachtbarer Merkmale, werde nicht erklärt, sondern als gegeben vorausgesetzt. Die Standardtheorie berufe sich auf zufällige Mutationen und deren populationsgenetische Häufigkeit, besitze aber keine eigene Theorie der Entstehung von Variation.

Nach Kirschner, Gerhart und anderen Evolutionstheoretikern braucht die Evolutionstheorie drei gleichberechtigte Säulen: eine Theorie der natürlichen Selektion, eine Theorie der Vererbung und eine Theorie der phänotypischen Variation. Die EES soll den fehlenden Baustein liefern, indem sie erklärt, wie Variation während der Entwicklung entsteht. EvoDevo bietet dabei kausal-mechanistische Erklärungen, während die stärker auf Populationsgenetik ausgerichtete Standardtheorie vor allem mathematisch-statistisch und deskriptiv arbeitet.

Die EES betrachtet Entwicklung als „komplexes epigenetisches System“, an dem unter anderem Zellen, Zellverbände und Umwelt beteiligt sind. Sie fragt auch nach einer „theory of the generative“, also nach einer Theorie, wie geordnete organismische Strukturen wie Finger, Haare oder Blutgefäße evolutionär entstehen können. Nach dieser Kritik kann natürliche Selektion erklären, was erhalten bleibt, aber nicht hinreichend, was evolutionär neu erscheint. Selektion besitze demnach keine innovative Kapazität: Sie eliminiere oder erhalte, was bereits existiert.

Zentrale Evolutionsfaktoren

Gerichtete Entwicklung (developmental bias) bedeutet, dass bestimmte Phänotypen aufgrund genetischer oder umweltbedingter Variation wahrscheinlicher entstehen als andere. Entwicklung kann Evolution dadurch erleichtern und in Richtung bestimmter Phänotypen lenken. Parallele Entwicklungen, die in der Standardtheorie häufig als konvergente Evolution und als Ergebnis natürlicher Selektion erklärt werden, können nach der EES auch auf aktiven, entwicklungsimmanenten Vorgängen beruhen. Beispiele sind die statistische Häufigkeitsverteilung zusätzlicher Finger- und Zehenzahlen bei Polydaktylie, eine ausgebeulte Stirn bei bestimmten Cichliden aus verschiedenen afrikanischen Seen sowie die stets ungerade Zahl von Beinpaaren bei mehr als 100 Tausendfüßerarten.

Entwicklungsplastizität oder phänotypische Plastizität bezeichnet die Fähigkeit, dass sich Merkmale während der Entwicklung in Abhängigkeit von Bedingungen verändern. Nach der EES ist Plastizität auf allen Ebenen biologischer Organisation verbreitet und nicht nur eine Folge, sondern eine Ursache phänotypischer Evolution. Sie kann die Kolonisierung neuer Umgebungen ermöglichen, Populationen verbinden und die zeitliche und räumliche Variation von Selektion mitbestimmen.

Die EES vertritt eine inklusive Vererbung. Vererbung umfasst dabei genetische und nicht-genetische Mechanismen, durch die Nachkommen ihren Eltern ähneln. Phänotypen werden nicht direkt vererbt, sondern durch EvoDevo-Mechanismen während der Entwicklung rekonstruiert. Nicht-genetische Vererbung kann dazu beitragen, umweltinduzierte Variationen und Innovationen entstehen zu lassen und zu verbreiten.

Auch die Umwelt soll eine ursächliche Rolle bei der Evolution spielen. Die Standardtheorie beruft sich auf die Weismann-Barriere, nach der Umwelteinflüsse Keimzellen und damit die DNA nicht vererbbar verändern können. Vertreter der EES verweisen dagegen auf empirische Untersuchungen, nach denen Umweltbedingungen das vererbbare Entstehen von Variation beeinflussen können. Genannt werden Experimente Waddingtons an Fliegen, Untersuchungen an Darwinfinken und die Zähmung von Silberfüchsen durch Belyaev.

Komplexität, spontane Variation und Nischenkonstruktion

Die EES weist die Vorstellung einer einfachen, deterministischen Beziehung zwischen Genen und phänotypischen Merkmalen zurück. Umweltbedingungen während der Entwicklung sowie die emergenten Fähigkeiten der Entwicklung als komplexes System machen eine eindeutige Gen-Phänotyp-Zuordnung unmöglich. Nach West-Eberhard kann man niemals behaupten, dass das individuelle Genom die Entwicklung kontrolliert. Jeder Entwicklungsschritt hängt auch von der bereits vorhandenen Struktur des Phänotyps ab, die durch eine lange Geschichte von Einflüssen des Genoms und der Umwelt komplex bestimmt ist.

Die Standardtheorie erklärt Evolution vor allem durch den externen Faktor natürliche Selektion. Die EES betont dagegen interne Faktoren: Die Entwicklung erzeugt phänotypische Variation ursächlich. Daher fragt sie nach dem „arrival of the fittest“, also danach, wie passende Merkmale entstehen, während die klassische Synthese vor allem das „survival of the fittest“, also das Überleben der am besten Angepassten, erklärt.

Die Synthetische Evolutionstheorie geht überwiegend von gradualistischem Wandel in kleinsten Schritten aus, die sich über viele Generationen zu größeren phänotypischen Unterschieden summieren. EvoDevo und EES nehmen zusätzlich spontane makroevolutionäre phänotypische Variation während der Entwicklung an. Genetische Mutation initiiert diese Variation, steuert sie aber nicht vollständig; nach West-Eberhard entstehen solche Veränderungen meist durch wechselnde Umwelteinflüsse. Diese können Variationen in einer Population erhalten, bevor es später zu genetischer Assimilation kommt. Das Konzept stammt aus der Theorie der erleichterten Variation und aus EvoDevo.

Die Theorie der Nischenkonstruktion, die John Odling-Smee als essenziellen Pfeiler der EES entwickelte, beschreibt, wie Lebewesen ihre eigene Umwelt verändern und diese veränderte Umwelt anschließend ihre Evolution ursächlich beeinflusst. Als Beispiel wird die Ausbreitung von Algen und die damit verbundene Sauerstoffproduktion in der Atmosphäre genannt. Weitere Beispiele reichen von Bibern und Termiten bis zum Menschen und seiner Kultur. Nischenkonstruktion gilt neben der natürlichen Selektion als eigener Evolutionsfaktor.

Teiltheorien, Initiativen und Kritik

Zur Erweiterten Synthese werden mehrere Teiltheorien gerechnet: EvoDevo, besonders die Theorie der erleichterten Variation von Marc Kirschner und John Gerhart; die Theorie der Innovation von Gerd B. Müller; genetische und epigenetische Vererbung von Eva Jablonka und Marion Lamb; die Multilevel-Selektionstheorie von David Sloan Wilson; die Theorie der Nischenkonstruktion von John Odling-Smee sowie die Theorie der Dynamic Patterning Modules von Stuart A. Newman.

Vier Mitglieder der Altenberg-16 – Eva Jablonka, Gerd B. Müller, Stuart A. Newman und John Odling-Smee – wirkten auch an „The Third Way“ mit. Diese Initiative wurde im Mai 2014 gegründet und hatte 2017 mehr als 50 Mitglieder, überwiegend Professoren verschiedener biologischer Disziplinen. Sie versteht sich als „Dritter Weg“ zwischen Neo-Darwinismus und Kreationismus. Kreationismus wird als unwissenschaftliche Erklärung der Evolution abgelehnt. Den Neo-Darwinismus kritisieren die Mitglieder, weil er natürliche Selektion als einzige bestimmende und kreative Kraft der Evolution behandle. Zu den Initiatoren des Internet-Portals gehörten Raju Pookottil, Denis Noble und James A. Shapiro. Pookottil vertritt eine Wiederbelebung lamarckistischer Vorstellungen, Noble fordert angesichts aus seiner Sicht widerlegter Grundannahmen eine neue Synthese, und Shapiro entwickelte die Idee des „Natural Genetic Engineering“, wonach das Genom Mechanismen für seinen eigenen evolutionären Umbau besitzt.

Sieben Biologen kritisierten 2014 in Nature vor allem die neue Bezeichnung. Sie akzeptierten die Bedeutung von phänotypischer Plastizität, Nischenkonstruktion, inklusiver Vererbung und gerichteter Entwicklung, hielten eine neue Synthesebezeichnung aber nicht für erforderlich. Plastizität sei gut dokumentiert; für eine Steuerung genetischer Variation durch Plastizität und genetische Assimilation gebe es außerhalb des Labors nur wenige Beispiele. Nischenkonstruktion benenne nach Ansicht der Kritiker bereits lange erforschte Rückkopplungen zwischen Organismen und Umwelt. Für eine tragende Rolle vererbter epigenetischer Veränderungen bei der Adaptation fehlten stichhaltige Beweise; kein bekanntes neues Merkmal beruhe ausschließlich auf epigenetischen Mechanismen und nicht auch auf seiner Gensequenz. Auch die Bedeutung gerichteter Entwicklung lasse sich wegen fehlender Daten noch nicht beurteilen. Die Kritiker forderten daher klarere theoretische Grundlagen und mehr empirische Forschung.

Die Befürworter erklärten 2015, die EES sei keine bloße neue Gewichtung bekannten Wissens, sondern eine eigene Theorie mit anderen Grundannahmen, einer neuen Interpretation von Forschungsergebnissen und neuen Voraussagemöglichkeiten. Laland betonte, es gehe um eine neue Kausalität der Evolution. Weitere Autoren fordern ausdrücklich, Epigenetik in die Evolutionstheorie einzubeziehen.