Altenberg-16

Gruppe und Zielsetzung

Altenberg-16 ist eine internationale Gruppe von Evolutionstheoretikern. Im Juli 2008 trafen sich 16 Teilnehmende auf Einladung von Gerd B. Müller am Konrad Lorenz Institut für Evolutions- und Kognitionsforschung (KLI) in Altenberg in Niederösterreich. Das Symposium gehörte zu den Altenberg Workshops in theoretical biology.

Ziel war eine gemeinsame Grundlage dafür, die darwinistisch-mendelsche synthetische Evolutionstheorie zu einer Erweiterten Synthese der Evolutionstheorie (Extended Evolutionary Synthesis, EES) weiterzuentwickeln. Die Konferenzergebnisse erschienen im April 2010 im von Gerd B. Müller und Massimo Pigliucci herausgegebenen Werk Evolution - The Extended Synthesis. Nach der Konferenz setzte sich ein Teil der Gruppe für den Begriff EES ein; Fachkollegen kritisierten ihn teilweise massiv als überflüssig.

Erweiterungen der Evolutionstheorie

Ein Teil der Gruppe sah in der synthetischen Evolutionstheorie Faktoren als zu wenig berücksichtigt an, deren Bedeutung oder empirische Untersuchung erst in den letzten beiden Jahrzehnten stärker möglich geworden sei.

Ontogenese, also die Embryonalentwicklung, werde in der synthetischen Evolutionstheorie als „Black Box“ behandelt: Die Entstehung phänotypischer Variation, also beobachtbarer Merkmalsunterschiede, gelte dort als gegeben. Im Mittelpunkt stünden zufällige Mutationen und Häufigkeiten genetischer Varianten in Populationen. Die seit Anfang der 1980er Jahre entstandene Evolutionäre Entwicklungsbiologie soll deshalb ein wichtiger Bestandteil der EES sein.

Auch Vererbung werde weiter gefasst als die primär Mendelsche genetische Vererbung. Dazu zählten epigenetische Vererbungsformen; DNA-Methylierung sei dabei nur eine von mehreren neuen Perspektiven. Zur Genotyp-Phänotyp-Beziehung vertritt die neuere Forschung nach dieser Darstellung keine strikt deterministische Auffassung: Entwicklung wird sowohl durch Umweltwirkungen während der Entwicklung, also Plastizität, als auch durch emergente Eigenschaften komplexer Systeme beeinflusst. West-Eberhard betont, Entwicklung hänge bei jedem Schritt von bereits vorhandenen phänotypischen Strukturen ab, die durch eine lange Geschichte von Einflüssen des Genoms und der Umwelt komplex bestimmt seien.

Die EES ergänzt die Betonung natürlicher Selektion durch internalistische Faktoren: Entwicklungsbiologische Komponenten und interne Organisationsprinzipien sollen die Evolution mitprägen. Zudem akzeptiert sie nicht nur graduelle, kleinste Veränderungen über viele Generationen, sondern auch diskontinuierliche Variation und phänotypische Innovationen, etwa durch Schwellenwerteffekte in der Entwicklung. Direkte Umweltwirkungen auf die Embryonalentwicklung könnten solche Variationen auslösen. Bei gleichbleibend veränderten Umweltbedingungen können sie in der Population erhalten bleiben, bis Merkmale durch genetische Assimilation genetisch fixiert werden. Dieses Konzept wird als erleichterte Variation bezeichnet.

Organismen und Umwelt

Die synthetische Evolutionstheorie beruhe wesentlich auf der Weismann-Barriere: Danach können Umwelteinflüsse Keimzellen und damit die DNA der nächsten Generation nicht vererbbar verändern. Die im Artikel auch als neodarwinistisches Dogma bezeichnete Einschränkung gelte heute allgemein als überholt. Empirische Untersuchungen zeigten, dass Umweltbedingungen Evolution beeinflussen können, etwa Arbeiten zu Darwinfinken, Beljajews Zähmung von Silberfüchsen und Versuche von Conrad Hal Waddington.

Ein wesentlicher Pfeiler der EES ist die Theorie der Nischenkonstruktion von John Odling-Smee. Populationen erzeugen demnach selbst Teile ihrer Umwelt, beispielsweise Termitenbauten; die geschaffenen Umweltbedingungen wirken anschließend auf die Evolution dieser Lebewesen zurück. Als weitere Beispiele nennt der Artikel die Ausbreitung von Algen mit ihrer Sauerstoffproduktion in der Atmosphäre sowie Menschen, die Kultur schaffen und sich in deren Umfeld weiterentwickeln.

Das Symposium fragte unter anderem, welches Gewicht die Embryonalentwicklung hat, ob Evolution immer graduell ist, ob Selektion das einzige organisierende Prinzip ist, auf welchen Ebenen natürliche Selektion wirkt und ob es Diskontinuitäten in der Makroevolution gibt. Weitere Fragen betrafen nicht DNA-basierende Vererbung, die Entstehung evolutionärer Neuheiten sowie die Rolle exogener und genomischer Faktoren. Zentral war auch die Frage, ob ein Paradigmenwechsel in der Evolutionstheorie vorliegt.

Kritik an der Begriffsinitiative

Sieben Biologen kritisierten 2014 in einer gemeinsamen Stellungnahme in Nature die Initiative für eine EES als neue Bezeichnung. Sie stimmten zu, dass phänotypische Plastizität, Nischenkonstruktion, inklusive Vererbung und „developmental bias“ bedeutende evolutionäre Prozesse seien und erforscht werden müssten. Sie hielten eine neue Bezeichnung jedoch nicht für gerechtfertigt.

Zur phänotypischen Plastizität erklärten sie, ihre Rolle im evolutionären Wandel sei bereits gut dokumentiert. Unklar bleibe, ob Plastizität genetische Variation bei Anpassung steuern kann. Waddingtons genetische Assimilation – die Umwandlung einer plastischen Eigenschaft in eine Eigenschaft, die auch ohne ihre ursprüngliche Ursache entsteht – sei außerhalb des Labors nur selten belegt; ob dies an mangelnder Forschung oder an tatsächlicher Seltenheit liegt, müsse untersucht werden.

Bei der Nischenkonstruktion verwiesen die Kritiker darauf, dass Rückkopplungen zwischen Organismen und Umwelt seit mehr als einem Jahrhundert untersucht würden; genannt werden Termitenhügel, Biberdämme und das Balzverhalten der Laubenvögel. Für eine tragende Rolle vererbter epigenetischer Modifikationen bei Anpassung gebe es bislang keine stichhaltigen Beweise. Es sei kein neues Merkmal bekannt, das ausschließlich auf epigenetischen Mechanismen und nicht auch auf seiner Gensequenz beruhe. Zur einseitigen Entwicklung, dem Developmental Bias, seien die Daten zu gering, um ihre Rolle zu beurteilen. Ausschlaggebend seien letztlich vererbbare Merkmalsunterschiede, besonders solche mit selektivem Vorteil.

Die Kritiker forderten, die tatsächliche Bedeutung dieser Phänomene durch theoretische Grundlagen und eine solide Sammlung empirischer Studien zu klären, statt vor allem über ihre bereits erfolgte Berücksichtigung zu diskutieren.