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Evolutionäre Entwicklungsbiologie
Die evolutionäre Entwicklungsbiologie oder kurz Evo-Devo (abgeleitet vom englischen Begriff evolutionary developmental biology) ist eine Forschungsrichtung …
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Gegenstand und Bedeutung
Die evolutionäre Entwicklungsbiologie, kurz Evo-Devo, untersucht, wie sich die Steuerung der Individualentwicklung (Ontogenese) im Verlauf der Evolutionsgeschichte verändert hat. Sie verbindet Entwicklungsbiologie mit Evolutionsbiologie: Gefragt wird einerseits, welche Faktoren und Steuerungsmechanismen Gewebe und Organe bilden, und andererseits, wie sich diese Steuerung stammesgeschichtlich rekonstruieren lässt.
Eine wichtige Grundlage entstand ab den 1980er Jahren. Durch die Aufklärung der Embryonalentwicklung, besonders durch die Entdeckung von Steuer-Genen und ihrer Wirkmechanismen, konnten zuvor rätselhafte Entwicklungsvorgänge genetisch untersucht werden. Den Ausgangspunkt bildete die Entdeckung der Hox-Gene.
Historische Entwicklung und Erweiterung der Evolutionstheorie
Im 19. Jahrhundert waren Gene, DNA und Vererbungsmechanismen noch unbekannt. Karl Ernst von Baer formulierte die Baer-Regel: Embryonen verschiedener Wirbeltierarten sind umso schwerer unterscheidbar, je früher man sie in ihrer Entwicklung beobachtet. Fritz Müller verband 1864 in Für Darwin natürliche Selektion und Embryologie. Ernst Haeckels biogenetische Grundregel, nach der die Ontogenese Merkmale der Stammesgeschichte wiederhole, ist heute nicht mehr gebräuchlich. Wilhelm Roux betonte 1881, dass nicht ein fertiger Bauplan vererbt werde, sondern Zellen Spielraum für gegenseitige Selbstregulation hätten.
Die Synthetische Evolutionstheorie der 1930er und 1940er Jahre erklärte Vielfalt vor allem durch Variation, bei sexueller Fortpflanzung auch Rekombination, natürliche Selektion und Anpassung von Populationen. Sie war stark von Populationsgenetik geprägt. Zwei Grundannahmen sind der Gradualismus, also die Summierung kontinuierlicher kleiner Veränderungen, und die Weismann-Barriere: Individuelle Erfahrungen können das Genom beziehungsweise die Keimzellen nicht vererbbar beeinflussen. Entwicklungsprozesse und Epigenetik wurden deshalb zunächst wenig berücksichtigt. Conrad Hal Waddington beschrieb 1942 Umweltinduzierung von Entwicklungsveränderungen und die Kanalisierung von Entwicklung; seine Thesen erhielten erst später wieder größere Aufmerksamkeit.
Seit den 1980er Jahren wurde stärker untersucht, wie Entwicklung evolutionäre Variation begrenzt oder ermöglicht. Constraints sind entwicklungsbiologische Beschränkungen des Variationsspektrums. Heterochronie bezeichnet zeitliche Verschiebungen einzelner modularer Entwicklungsvorgänge; sie kann etwa Größenverhältnisse von Organen verändern. Gavin de Beer hatte bereits 1954 vermutet, dass ein verändertes Timing längere oder kürzere Beine sowie die Ausbildung oder Nichtausbildung eines Schwanzes bewirken kann.
Kontrollgene, Module und erleichterte Variation
Als Konzeptionsjahr der neuen Forschungsrichtung gilt nach Scott F. Gilbert 1977. 1982/83 wurden wichtige Master-Kontrollgene entdeckt. Hox-Gene spezifizieren vor allem die Körperlängsachse, die Anterior-Posterior-Achse. Pax-Gene sind grundlegend für die Augenentwicklung, Mkx-Gene an der Herz-Formation beteiligt. Hox-Gene kommen in abgewandelter Form in allen bisher untersuchten vielzelligen Tieren vor. Sie gelten als homolog und seit mindestens der kambrischen Explosion vor 530 Millionen Jahren konserviert; Paul Layer nennt sogar rund eine Milliarde Jahre.
Entwicklungsprozesse sind in Modulen organisiert. Gemeinsame regulatorische Einheiten steuern Dutzende bis Hunderte genetisch codierter Strukturen synchron. Master-Kontrollgene können ganze Organentwicklungen auslösen: Das pax6-Gen kann an verschiedenen Orten funktionsfähige Augen induzieren. Regulatorische Einheiten, meist Signalwege und durch Transkriptionsfaktoren gesteuerte cis-regulatorische Genomabschnitte außerhalb proteincodierender Sequenzen, wirken dabei wie Schalter für koordinierte Entwicklungspfade. Der Steuerungsweg und die von ihm gesteuerte Struktur haben unterschiedliche genetische Grundlagen und können daher unabhängig variieren und selektiert werden. Sean Carroll bezeichnete dies als „genetischen Werkzeugkasten“.
Kirschner und Gerhart nennen diese Verbindung aus stabilen Grundlagen und veränderbaren Entwicklungswegen erleichterte Variation (facilitated variation). Konservierte Kernprozesse sind unter anderem der einheitliche genetische Code, die selektiv durchlässige Zellmembran und die identische Funktion der Hox-Gene. Variation wird durch explorative Prozesse, schwache regulatorische Kopplungen und Kompartimentbildung erleichtert. Explorativ bedeutet, dass Zellen abhängig von ihrer Umgebung alternative Reaktionen zeigen und beispielsweise verzweigte Strukturen von Nerven oder Blutgefäßen ausbilden. Schwache Kopplungen schalten durch Signale Gene an oder aus, ohne den genauen Output festzulegen. Kompartimentierung bedeutet, dass in bestimmten embryonalen Regionen und Phasen bestimmte Gene aktiv sind; ein Insektenembryo bildet in der mittleren Entwicklung etwa 200 Kompartimente. Phänotypische Variation ist damit nicht beliebig, sondern durch bereits vorhandene Entwicklungsmöglichkeiten beeinflusst und „vorsortiert“.
Empirische Methoden
Evo-Devo nutzt entwicklungsbiologische und molekularbiologische Labormethoden, um Ursachen des Entwicklungswandels von Geweben, Organen und morphologischen Strukturen zu erkennen. Anschließend werden solche Veränderungen im Verlauf der Stammesgeschichte rekonstruiert.
Frühe Untersuchungen verwendeten Transplantationen an Embryonen, etwa das Entfernen und Wiedereinsetzen von Gewebe an Wirbeltier-Extremitäten. Heute werden In-situ-Hybridisierung und vor allem Gen-Knockouts eingesetzt. Das Abschalten eines Gens erlaubt Rückschlüsse auf seine Funktion; entsprechende Versuche heißen loss of function oder gain of function. MicroCT, also Computertomografie im Mikro- und Nanometerbereich, kann mit Kontrastmitteln Genaktivitäten sichtbar machen und Genbeiträge im räumlich-zeitlichen Ablauf beobachten.
Das Berkeley Drosophila Transcription Network Project (BDTNP) kartiert den Embryonalverlauf von Drosophila. Für einen Embryo werden 75.000 Bilder mit Aktivitäten von etwa 50 % der Gene erzeugt. Ziel sind vollständige Genexpressionsatlanten über alle Entwicklungsphasen. Der Vergleich vieler virtueller Embryonen liefert statistische Wahrscheinlichkeiten für phänotypische Bandbreiten. Künftig sollen Stressoren wie Hitze, Kälte oder Ernährung Expressionsmuster gezielt verändern helfen, um mögliche evolutionäre Entwicklungspfade zu untersuchen.
Beispiele: Fliegen, Finken und Augen
Waddington setzte Eier von Drosophila melanogaster über mehrere Generationen kurzen Hitzeschocks aus. Danach fehlten Querverstrebungen der Flügeladern. Auch als der Stressor später wegfiel, blieb die Variation erhalten. Waddington deutete dies als Kanalisierung in einen neuen Entwicklungspfad und spätere genetische Assimilation. Der Versuch zeigte jedoch nicht, wie ein adaptiver Weg entsteht: Die veränderten Flügeladern sind kein Anpassungsmerkmal an Hitze.
Bei Darwin-Finken auf den Galápagos-Inseln gibt es Indizien, dass verändertes Nahrungsangebot in wenigen Generationen Schnäbel umbilden kann. Ein für die Schnabelbildung wichtiger Transkriptionsfaktor und etwa 15 Genomabschnitte mit großen Unterschieden zwischen stumpf- und spitzschnäbligen Gruppen wurden gefunden. Das knochenmorphogenetische Protein BMP4 führte, in die Neuralleiste eines Hühnchens eingebracht, zu breiteren und größeren Schnäbeln. Trotz der Veränderung blieb der Schnabel in die Kopf-Anatomie integriert. Nicht abschließend geklärt ist, wodurch sich der Bmp4-Spiegel verändert; genannt werden Zufallsmutationen oder Entwicklungsreaktionen auf Stress durch anhaltend verändertes Nahrungsangebot.
Bei augenlosen Drosophila-Mutanten wurde pax6 als Schlüsselgen der Augenentwicklung identifiziert. Künstliche Expression konnte funktionsfähige Augen an Antennen, Flügelbasis und Thorax erzeugen. Homologe Gene wurden unter anderem bei Maus, Mensch, Muscheln, Tintenfischen, Fadenwürmern, Dugesia und Tripedalia cystophora gefunden. Sogar das Mausgen konnte bei der Taufliege Augen induzieren, obwohl sich die Tiergruppen seit dem Kambrium vor über 540 Millionen Jahren auseinanderentwickelt haben. Das Konzept der Deep Homology bezeichnet solche über sehr lange Zeit konservierten Entwicklungswege.
Die weiteren Augenbestandteile unterscheiden sich jedoch: Pigmente, Crystalline und Rezeptorzelltypen sind nicht einheitlich. Rhadomerische Rezeptoren kommen bei Arthropoden vor, ciliare bei Wirbeltieren und Würfelquallen. Der grundlegende Entwicklungsweg gilt daher als homolog; Strukturen wie Pigmente, Glaskörper und Linse werden vermutlich als konvergente Bildungen verstanden. Bereits vorhandene Gene und Strukturen wurden dabei für die Augenentwicklung rekrutiert oder ko-optiert.
Schildkrötenpanzer und Landgang
Genetische Methoden klärten die Entwicklung des Schildkrötenpanzers weitgehend auf. Seit Ende der 1990er Jahre überwiegt die Auffassung, dass Schildkröten Schwestergruppe von Krokodilen und Vögeln sind. Die Abspaltung erfolgte etwa vor 260 Millionen Jahren; die Panzerbesonderheiten sollen sich schrittweise in den folgenden 100 Millionen Jahren entwickelt haben. Genomanalysen embryonaler Stadien identifizierten mehrere beteiligte Steuergene und Signalketten, darunter Wnt5a aus der Familie der Wnt-Signalwege.
2014 untersuchte ein achtmonatiger Versuch juvenile Senegal-Flösselhechte (Polypterus senegalus), denen die aquatische Lebensweise vollständig entzogen wurde. Die Tiere überlebten, passten Muskulatur und Knochenstruktur an und konnten auf dem Trockenen signifikant besser laufen als aquatische Kontrolltiere. Diese Entwicklungsplastizität wird als Hinweis genutzt, wie frühe Meeresbewohner wie Tiktaalik vor 400 Millionen Jahren beim Übergang zu Tetrapoden auf Landbedingungen reagiert haben könnten. Der Artikel beschreibt als mögliche Abfolge: Umweltveränderung, dauerhafte zunächst nicht genetisch vererbbare phänotypische Anpassung und danach unterstützende genetische Mutationen.