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Prokaryoten
Prokaryoten (Prokaryota), auch Prokaryonten (Prokaryonta), bezeichnet zelluläre Lebewesen, die keinen Zellkern besitzen. Ihr Zelltyp wird als Protocyte …
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Definition und systematische Einordnung
Prokaryoten (Prokaryota), auch Prokaryonten (Prokaryonta), sind zelluläre Lebewesen ohne Zellkern. Ihr Zelltyp heißt Protocyte. Zu den Prokaryoten gehören die beiden Domänen Bakterien und Archaeen. Die dritte Domäne der neueren Einteilung der zellulären Lebewesen sind die Eukaryoten, deren Zellen einen Zellkern besitzen.
Die Einteilung der Lebewesen in systematische Gruppen ist weiterhin Gegenstand der Forschung; deshalb existieren verschiedene Klassifikationen. Die traditionelle Gegenüberstellung von Prokaryoten und Eukaryoten wurde 1925 von Edouard Chatton für einzellige Lebensformen deutlich herausgestellt. Die Bezeichnungen Prokarya und besonders Monera werden seltener beziehungsweise veraltet verwendet.
DNA und genetische Ausstattung
Bei Eukaryoten liegt die DNA im Zellkern, der durch eine Doppelmembran vom Zytoplasma abgegrenzt ist. Bei Prokaryoten befindet sie sich dagegen frei im Zytoplasma. Meist besteht sie aus einem einzelnen doppelsträngigen, dicht strukturierten DNA-Molekül ohne Enden. Dieses geschlossene Molekül wird Bakterienchromosom genannt und liegt in einem abgegrenzten Bereich, dem Kernäquivalent oder Nucleoid.
Bei Escherichia coli und anderen untersuchten Bakterien ist der DNA-Doppelstrang ein etwa 1 mm langes, in sich geschlossenes Molekül; man spricht deshalb von Ring-DNA. Nur wenige Prokaryoten besitzen lineare DNA-Doppelstränge mit zwei Enden, zum Beispiel Borrelien. Anders als die Kern-DNA eukaryotischer Chromosomen ist die DNA der Prokaryoten meist nicht mit Histonproteinen verbunden. Ausnahmen gibt es unter bestimmten Archaeen, insbesondere bei den Methanobacteriati und den „Proteoarchaea“.
Zusätzlich können extrachromosomale Elemente vorkommen. Plasmide sind kleinere doppelsträngige, geschlossene oder lineare DNA-Moleküle, die bei manchen Bakterien vorkommen und nur selten bei Eukaryoten beobachtet wurden. Größere ringförmige DNA-Moleküle bei Boden- und Mundbakterien, etwa bei Streptococcus salivarius, heißen Inocles. Bei einigen Archaeen, beispielsweise der Gattung „Ca. Methanoperedens“, wurden außerdem sogenannte Borgs gefunden.
Auch die Polymerasen, also Enzyme zur Verarbeitung der Erbinformation, liegen frei im Zytoplasma. Bei der Proteinbiosynthese finden sowohl Transkription als auch Translation im Zytoplasma statt.
Zellbau, Größe und Ribosomen
Prokaryoten besitzen keine membranbegrenzten Organellen. Ihnen fehlen daher unter anderem Plastiden und Mitochondrien sowie Dictyosomen, Zentriolen und mitotische Spindeln. Auch Vakuolen und das Endoplasmatische Retikulum (ER) sind nicht vorhanden. Die Zellen sind deshalb im Aufbau grundsätzlich weniger komplex als eukaryotische Zellen.
Ihre Größe beziehungsweise bei länglichen Formen ihr Durchmesser liegt zwischen 0,2 und 700 µm. Ein besonders großes Beispiel ist Thiomargarita namibiensis mit etwa 700 µm. Die Formen sind meist nicht sehr komplex; eine Ausnahme bilden Myxobakterien. Komplex kann dagegen der Aufbau der Zellhüllen sein, die teilweise eine zweite Zellmembran besitzen. Nur in den Zellwänden von Bakterienzellen kommt Murein vor, eine aus Zuckern und Aminosäuren zusammengesetzte Verbindung.
Die Ribosomen der Prokaryoten sind kleiner als die der Eukaryoten. Prokaryoten besitzen 70-S-Ribosomen, Eukaryoten 80-S-Ribosomen.
Stoffwechsel, Anpassung und Vermehrung
Prokaryoten haben eine sehr große Vielfalt an Stoffwechselwegen zur Energiegewinnung entwickelt. Dazu gehören Atmung, Gärung, Phototrophie, Chemotrophie, Organotrophie und Lithotrophie. Sowohl anoxygene Photosynthese, also Photosynthese ohne Sauerstoffbildung, als auch oxygene Photosynthese sind vorhanden. Ebenso kommen aerobe Atmung mit Sauerstoff, anaerobe Atmung ohne Sauerstoff, Gärung, Stickstoff-Fixierung und Chemolithotrophie vor.
Die physiologische Vielfalt zeigt sich auch in der Fähigkeit vieler Prokaryoten, unter extremen Bedingungen zu leben. Beschrieben sind Lebensformen bei Temperaturen bis über 100 °C, in oxischem oder anoxischem Milieu, in saurem Milieu mit pH-Werten von 1–4 und unter hohen hydrostatischen Drücken bis 1000 bar.
Die Vermehrung erfolgt einfach ungeschlechtlich, meistens durch Zweiteilung. Dabei teilt sich eine Zelle in zwei Tochterzellen.
Erfassung und unbekannte Artenvielfalt
Wie viele Prokaryoten-Arten insgesamt existieren, ist umstritten. Einige Schätzungen gehen davon aus, dass nur etwa 1 % der taxonomisch unterscheidbaren Prokaryoten-Arten entdeckt und beschrieben wurde und etwa 99 % noch unbekannt sind. Andere schätzen die Zahl der auf der Erde vorhandenen Prokaryoten-Arten auf 10^8 bis 10^17. Danach wäre nur ein Bruchteil eines Prozents bekannt. Sicher ist, dass jährlich etwa 500 bis 800 Prokaryoten-Arten neu entdeckt und beschrieben werden.
Für eine Neubeschreibung muss der zugrunde liegende kultivierte Stamm, der sogenannte Typstamm, in mindestens zwei Stammsammlungen hinterlegt und dadurch für andere Wissenschaftler zugänglich gemacht werden. Möglichkeiten dafür sind in Deutschland die Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH (DSMZ), in Frankreich das Institut Pasteur und in Belgien die BCCM (Belgian coordinated collections of microorganisms).
Die geringe Zahl beschriebener Arten hängt vor allem damit zusammen, dass Organismen traditionell anhand einer Kultur untersucht werden. Für viele Prokaryoten sind jedoch noch keine geeigneten Kulturmethoden bekannt. Manche wachsen außerdem sehr langsam und haben eine viel kleinere Reproduktionsrate als der Modellorganismus Escherichia coli. Wegen Syntrophie, also der Abhängigkeit vom Stoffwechsel anderer Mikroorganismen, lassen sich manche nur gemeinsam mit anderen Organismen in einer Anreicherungskultur kultivieren. Bis erste Ergebnisse vorliegen, können daher etliche Jahre vergehen.
Eine kulturunabhängige Methode ist die Metagenomik. Dabei werden aus einem Habitat die Nukleinsäuren der dort vorhandenen Prokaryoten gewonnen, sequenziert und charakterisiert. So kann die Prokaryoten-Gesellschaft eines Lebensraums untersucht und die enthaltene Artenzahl abgeschätzt werden. Der Vergleich mit kulturellen Untersuchungen deutet auf einen sehr großen Anteil bisher nicht kultivierbarer Arten hin. Eine Taxonomie, die solche Daten einbezieht, wird beispielsweise in der Genome Taxonomy Database (GTDB) versucht.
Viele Lebensräume sind schwer zugänglich. Prokaryoten wurden bis in 77 km Höhe in der Atmosphäre und bis 4 km Tiefe in der Erdkruste nachgewiesen. Mehr als die Hälfte aller Prokaryoten lebt im Bereich zwischen 10 und 100 m Tiefe im Boden, auch unterseeisch; bereits diese Bereiche sind schwer zu untersuchen.
Menge und Verteilung auf der Erde
Die Gesamtmenge der Prokaryoten auf der Erde lässt sich nur durch die Zusammenführung vieler Daten aus unterschiedlichen Lebensbereichen schätzen. Nach Whitman et al. (1998) gibt es 4–6 · 10^30 Prokaryotenzellen. Sie enthalten 3,5–5,5 · 10^17 g Kohlenstoff, 0,85–1,3 · 10^17 g Stickstoff und 0,09–0,14 · 10^17 g Phosphor. Der Kohlenstoffgehalt entspricht dem 1,0- bis 1,7-Fachen des Kohlenstoffgehalts aller Pflanzen auf der Erde; der Stickstoff- und Phosphorgehalt der Prokaryoten beträgt jeweils nur etwa ein Zehntel der entsprechenden Pflanzenwerte.
Die Verteilung der geschätzten Zellen ist sehr ungleich: In Gewässern und Gewässersedimenten bis 10 cm unterhalb der Sedimentoberfläche befinden sich 0,12 · 10^30 Zellen. Ozeansedimente in größerer Tiefe enthalten 3,5 · 10^30 Zellen. Auf dem Land bis 8 m unter der Erdoberfläche leben 0,26 · 10^30 Zellen; im tieferen terrestrischen Untergrund sind es 0,25–2,5 · 10^30. Die Summe für die gesamte Erde wird mit 4–6 · 10^30 Zellen angegeben. Prokaryoten in Tieren, an Pflanzen, im Polareis und in der Atmosphäre sind im Vergleich dazu so zahlreichkeitsmäßig gering, dass sie für die Gesamtzahl vernachlässigt werden können. Der größte Teil befindet sich somit im aquatischen und terrestrischen Untergrund.
Jährlich werden schätzungsweise 1,7 · 10^30 neue Zellen gebildet. Die relativ geringe Neubildung im Verhältnis zur Gesamtzahl hängt damit zusammen, dass die Turnover-Zeit, also die Zeit für den Ersatz der Zellbestände, in terrestrischen Tiefen auf 1000–2000 Jahre geschätzt wird.
Da die Trockenmasse von Prokaryoten im Mittel etwa 50 % Kohlenstoff enthält, entsprechen die 3,5–5,5 · 10^17 g Kohlenstoff ungefähr 7–11 · 10^17 g Trockenmasse. Bei einem Wassergehalt von etwa 80 % ergibt sich eine Gesamtmasse von 3,5–5,5 · 10^18 g, also 3,5–5,5 Billionen Tonnen. Prokaryoten sind die frühesten nachgewiesenen zellulären Lebewesen der Evolutionsgeschichte. Ihre Untersuchung in Gewässern, Böden sowie See- und Meeresböden gehört unter anderem zur Geobiologie und Geomikrobiologie.
