Organell

Begriff und grundlegende Einteilung

Ein Organell ist ein strukturell abgrenzbarer Bereich einer Zelle mit einer besonderen Funktion. Die Definition ist nicht einheitlich. In der engeren, heute teilweise verwendeten Bedeutung werden nur membranbegrenzte Strukturen als Organellen bezeichnet, etwa Zellkern, Mitochondrien, Plastiden, Golgi-Apparat und Endoplasmatisches Retikulum. Eine weitere Definition schließt auch Strukturen ohne Membran ein, beispielsweise Centriolen, Ribosomen oder Nucleoli. Bei Einzellern können außerdem komplexe Strukturen wie Geißeln und Augenflecken als Organellen gelten.

Ein Kompartiment bezeichnet dagegen die Gesamtheit gleichartiger zellulärer Räume. Eine Zelle kann beispielsweise viele Mitochondrien, aber nur ein mitochondriales Kompartiment besitzen. Das Cytoplasma ist ein Kompartiment, wird jedoch nicht als Organell bezeichnet.

Prokaryoten, also einzellige Lebewesen ohne Zellkern, besitzen nach der engen Definition meist keine Organellen, weil ihr Zellinneres in der Regel nicht durch Membranen unterteilt ist. Neue Bildgebung zeigt jedoch, dass membranbegrenzte Strukturen auch bei Bakterien vorkommen können. Insgesamt ist vermutlich noch nicht einmal die Hälfte aller zellulären Strukturen bekannt (Stand November 2021); beim Auffinden helfen auch KI-gestützte Methoden.

Membranbegrenzte Organellen und ihre Aufgaben

Biomembranen bestehen aus einer Lipiddoppelschicht und Membranproteinen. Mitochondrien, der Zellkern und Plastiden sind von einer doppelten Membran umgeben. Die Kernhülle ist neben den Membranen semiautonomer Organellen die einzige weitere häufige Doppelmembran. Organellen des Endomembransystems besitzen meist eine einfache Membran; dazu gehören Endoplasmatisches Retikulum (ER), Golgi-Apparat, Lysosomen, Peroxisomen und Transportvesikel. Lipid Droplets sind von einer einzelnen Phospholipidschicht umschlossen. Ob einzelne Transportvesikel als Organellen gelten, wird unterschiedlich beurteilt.

In tierischen Zellen enthält der Zellkern mit 5–16 μm Durchmesser den Hauptteil des Erbguts und dient als Steuerzentrum. Er kommt meist einmal pro Zelle vor; in einem Synzytium können mehrere Zellkerne vorhanden sein. Das ER dient dem Stoff- und Flüssigkeitstransport sowie als Verbindungsweg zwischen Organellen. Das glatte ER (sER) übernimmt diese Transportaufgaben, das raue ER (rER) trägt Ribosomen und ist an der Proteinbiosynthese beteiligt. Der Golgi-Apparat ist 2–3 μm groß und kommt meist einmal mit 4–6 Dictyosomen vor; er bildet Vesikel und Lysosomen und ist an Sekretion und Hormonbildung beteiligt.

Mitochondrien sind 0,5–1 μm groß; eine Leberzelle enthält etwa 1000–2000. Sie erzeugen ATP durch oxidative Phosphorylierung, dienen der Energiegewinnung und Zellatmung, synthetisieren wichtige Moleküle und bauen Fettsäuren ab. Lysosomen sind 0,1–1 μm groß, kommen etwa 300-mal pro Zelle vor und bauen Fremdkörper ab, ermöglichen intrazelluläres Recycling und führen nach dem Zelltod zur Autolyse. Peroxisomen, einschließlich Glyoxysomen und Microbodies, sind etwa 0,5 μm groß und führen oxidierende Reaktionen aus, etwa beim Abbau toxischer Moleküle. Vesikel, darunter Endosomen, sekretorische Vesikel und Makropinosomen, dienen Endozytose, Exozytose, Makropinozytose und dem intrazellulären Transport.

Pflanzenzellen besitzen statt Endosomen Plastiden und eine Zellsaftvakuole. Jede Pflanzenzelle enthält mindestens einen Plastidentyp: Chloroplast, Chromoplast oder Leukoplast. Plastiden können sich während der Differenzierung ineinander umwandeln, besitzen eigene DNA und Plastoribosomen. Chloroplasten sind 2–8 μm groß und betreiben Photosynthese. Chromoplasten enthalten Farbstoffe, beispielsweise für Blütenfärbungen, und betreiben keine Photosynthese. Leukoplasten, darunter Amyloplasten, synthetisieren Monoterpene und bauen Stärke auf beziehungsweise speichern sie. Die Zellsaftvakuole speichert Nährstoffe, reguliert den Wasserhaushalt und baut Proteine ab; sie kann bis zu 80 % des Zellvolumens einnehmen.

Semiautonome, spezielle und vorübergehende Organellen

Mitochondrien und Plastiden werden als semiautonome Organellen bezeichnet, weil sie ein eigenes Genom (Mitogenom beziehungsweise Plastom) und eine eigene Proteinbiosynthese mit Mitoribosomen beziehungsweise Plastoribosomen besitzen. Nach der Endosymbiontentheorie stammen Mitochondrien von aufgenommenen α-Proteobakterien und Plastiden von aufgenommenen Cyanobakterien ab. Dadurch wurde für frühe Eukaryoten die sauerstoffabhängige Energiegewinnung beziehungsweise die Nutzung von Sonnenlicht möglich.

Semiautonome Organellen besitzen eine Doppelmembran. Die äußere Membran stammt von der Wirtszelle, die innere von der Plasmamembran des aufgenommenen Symbionten. Viele ursprüngliche Gene gingen verloren oder wurden in den Zellkern übertragen; erhalten blieben unter anderem ringförmige DNA und Gene für wichtige Organellfunktionen. Die Organellen vermehren sich durch Teilung und werden bei der Teilung der Wirtszelle auf die Tochterzellen verteilt. Komplexe Plastiden können durch die Aufnahme einer Algenzelle entstehen und 3 oder 4 Membranen besitzen.

Zelltyp-spezifische Organellen kommen nur in bestimmten Zelltypen vor. Das Akrosom ist ein spezielles Lysosom des Spermiums und hilft bei der Fusion mit dem Ei. Melanosomen speichern Farbstoffe bei Tieren. Phagosomen dienen in Makrophagen dem Abbau phagozytierter Partikel.

Taxonspezifische Organellen treten in bestimmten einzelligen Eukaryoten oder in bestimmten Arten auf. Beispiele sind Ölkörper der Lebermoose zur Speicherung von Terpenen, Mitosomen zur Eisen-Schwefel-Cluster-Assemblierung und Hydrogenosomen zur Energie- und Wasserstoffproduktion anstelle von Mitochondrien. Glycosomen sind bei einigen Protozoen, etwa Trypanosomen, Orte der Glykolyse. Chromatophoren der Paulinella chromatophora betreiben Photosynthese. Apicoplasten der Apicomplexa, darunter Plasmodium und Toxoplasma, sind von vier Membranen umgeben und besitzen ein Genom; ihre genaue Funktion ist unklar, vermutlich erfüllen sie Stoffwechselfunktionen. Nahrungsvakuolen nehmen Nahrung auf und verdauen sie. Diazoplasten bei einigen Kieselalgen und Nitroplasten bei einigen Haptophyten fixieren Stickstoff. Weitere Beispiele sind Augenflecken, Ocelloide, Ancoracysten und Amphoracysten.

Werden semiautonome Organellen mit der Beute aufgenommen, sind sie nur vorübergehend funktionsfähig und nicht vermehrungsfähig. Sie müssen spätestens bei der Vermehrung des Räubers durch weitere Beute ersetzt werden. Die Aufnahme von Plastiden heißt Kleptoplastidie. Bei Dinoflagellaten können auch aufgenommene Zellkerne vorübergehend funktionieren (Karyokleptie); beim Wimpertierchen Mesodinium rubrum wurde die Aufnahme von Beute-Mitochondrien beobachtet.

Organellen ohne Membran und prokaryotische Strukturen

Nach der weiteren Definition können auch funktionell abgegrenzte Strukturen ohne Membran als Organellen gelten. Dazu gehören biomolekulare Kondensate wie der Nucleolus, größere Molekülkomplexe wie Ribosomen sowie extrazelluläre Strukturen wie pflanzliche Zellwände oder Schalen von Einzellern. Die Abgrenzung ist unscharf; allgemeingültige strukturelle oder funktionelle Gemeinsamkeiten gibt es bei dieser großen Vielfalt nicht.

Beispiele sind das Zentrosom, das aus zwei Centriolen und weiteren Mikrotubulus-Proteinen besteht und das Cytoskelett verankert. Es verdoppelt sich während des Zellzyklus. Cilien ermöglichen Bewegung, Myoneme und Myofibrillen dienen der Bewegung beziehungsweise Muskelkontraktion. Ribosomen übersetzen mRNA in Proteine. Der Nucleolus produziert Ribosomen. Vaults bestehen aus Protein und teilweise RNA; ihre Funktion ist nicht genau bekannt. Zellwände verleihen Pflanzen und Pilzen Stabilität.

Bei Prokaryoten gelten nach der herkömmlichen Ansicht vor allem Nucleoid, Plasmid, Ribosom und Geißel als Strukturen im weiteren Sinn. Tatsächlich gibt es auch membranbegrenzte Beispiele: Magnetosomen magnetotaktischer Bakterien dienen der magnetischen Orientierung, Thylakoide der Cyanobakterien der Photosynthese. Carboxysomen und Metabolosomen besitzen Proteinschalen und übernehmen Kohlenstoff-Fixierung beziehungsweise Aldehyd-Oxidation. Chlorosomen grüner Schwefelbakterien sind Lichtsammelkomplexe. Pepin bei Thiomargarita magnifica sowie ein Kompartiment mit Nukleoid bei Atribacter laminatus dienen der Kompartimentierung von DNA und Ribosomen.

Mesosomen, Einstülpungen der bakteriellen Plasmamembran, wurden früher für Organellen gehalten, erwiesen sich jedoch als Artefakte.