Archaeen

Grundlagen und besondere Merkmale

Archaeen (Archaea; Singular: Archaeon) sind eine der drei Domänen aller zellulären Lebewesen. Die beiden anderen sind Bakterien (Bacteria) und Eukaryoten (Eukaryota). Archaeen sind einzellig und gehören zusammen mit Bakterien zu den Prokaryoten: Sie besitzen keinen Zellkern mit Kernmembran. Ihr meist einzelnes, zirkuläres Chromosom liegt als Kernäquivalent frei im Zellplasma.

Sie verbinden bakterienähnliche und eukaryotenähnliche Eigenschaften. Bakterienähnlich sind unter anderem Zellgröße, fehlender Zellkern, Zellteilung, 70S-Ribosomen, Flagellen und die Organisation von Genen in Operons. Molekulare Grundvorgänge wie Transkription (Umschreiben von DNA in RNA) und Translation (Proteinherstellung nach RNA-Vorlage) ähneln dagegen stärker denen der Eukaryoten: Archaeen besitzen mehrteilige RNA-Polymerasen, ähnliche Initiations- und Elongationsfaktoren sowie eine TATA-Box am Beginn der Transkription.

Kennzeichnend sind Zellwand und Zellmembran. Zellwände können Pseudopeptidoglycan (Pseudomurein) enthalten, ganz fehlen, etwa bei Thermoplasma, oder aus vielen Schichten bestehen, etwa bei Methanospirillum. Wegen ihres abweichenden Aufbaus sind Archaeen generell gegen Zellwandantibiotika resistent. In ihrer Membran sind verzweigte Isopreneinheiten über Etherbindungen und L-Glycerol verknüpft; Bakterien und Eukaryoten besitzen dagegen Fettsäuren mit Esterbindungen und D-Glycerol. Glyceroldiether oder Bis-Glycerol-Tetraether können besonders stabile, einschichtige Membranen bilden. Dies hilft hyperthermophilen Archaeen bei hohen Temperaturen und kann auch an saure Umgebungen angepasst sein.

Viele kultivierte Arten leben unter extremen Bedingungen. Hyperthermophile wachsen bevorzugt über 80 °C, Halophile in stark salzigen Lösungen, Acidophile bei sehr niedrigem und Alkaliphile bei hohem pH-Wert. Picrophilus oshimae und P. torridus haben ihr Wachstumsoptimum bei pH 0,7 und überleben noch bei pH −0,06. Methanocaldococcus jannaschii und M. villosus erreichen mit 400 bis 500 Körperlängen pro Sekunde die höchsten bislang gemessenen relativen Fortbewegungsgeschwindigkeiten. Krankheitserreger aus der Gruppe der Archaeen sind bislang nicht bekannt.

Stoffwechsel und Gestalt

Viele bekannte Archaeen sind autotroph: Sie bauen ihre Körperbestandteile aus durch Assimilation aufgenommenem Kohlenstoffdioxid auf. Heterotrophie, also die Nutzung organischer Verbindungen als Kohlenstoffquelle, ist ebenfalls verbreitet. Viele kultivierte Archaeen leben anaerob; für zahlreiche von ihnen ist Sauerstoff (O₂) toxisch.

Ausschließlich methanogene Archaeen können Methanogenese betreiben, also Methan bilden. Dafür besitzen sie besondere Cofaktoren wie Coenzym F₄₂₀ und Methanofuran. Bei den meist anaeroben hyperthermophilen Archaeen wird Energie chemoorganotroph oder chemolithotroph gewonnen, also aus chemischen Umsetzungen organischer beziehungsweise anorganischer Stoffe. Oft werden Schwefelverbindungen reduziert. Acidianus ambivalens aus der Ordnung Sulfolobales kann dagegen unter aeroben Bedingungen Schwefel oxidieren.

Halophile Archaeen sind meist aerob-chemoorganotroph. Bei Sauerstoffmangel oder Nährstoffmangel können viele extrem halophile Arten Lichtenergie nutzen: Bacteriorhodopsin absorbiert Licht und bewirkt einen Protonentransfer durch die Cytoplasmamembran. Der entstehende elektrochemische Gradient treibt die ATPase und damit die ATP-Synthese an.

Die Zellformen sind sehr vielfältig. Archaeenzellen reichen von etwa 0,4 µm bei Nanoarchaeum equitans bis 100 µm bei Methanospirillum hungatei; im Durchschnitt sind sie etwa 1 µm groß. Es gibt Kokken, Stäbchen, spirillenförmige und gelappte Kokken, Scheiben, lange Filamente sowie quadratische Zellen. Flagellen dienen oft der Fortbewegung, Pili, also fadenartige Anhängsel, der Anheftung an Oberflächen.

Erbgut, Austausch und Vermehrung

Archaeen besitzen in der Regel ein zirkuläres Chromosom; bei vielen Methanobacteriati liegen mehrere Kopien vor. Das 2002 bestimmte Genom von Methanosarcina acetivorans umfasst 5.751.492 Basenpaare. Nanoarchaeum equitans besitzt mit 490.885 Basenpaaren das kleinste bekannte Archaeen-Genom und schätzungsweise 537 proteinkodierende Gene. Zusätzlich können Plasmide vorkommen, kleine unabhängige DNA-Stücke, die möglicherweise durch Zellkontakt ähnlich einer bakteriellen Konjugation übertragen werden.

Bis zu 15 % der von einem Archaeen-Genom kodierten Proteine sind für diese Domäne einzigartig; die Funktion der meisten davon ist unbekannt. Gemeinsam mit Bakterien und Eukaryoten besitzen Archaeen Grundbausteine für Transkription, Translation und Nukleotidstoffwechsel. Ihre RNA-Polymerase und die Steuerung der Transkription ähneln besonders der eukaryotischen RNA-Polymerase II. Die Translation zeigt sowohl bakterielle als auch eukaryotische Merkmale. Den meisten Archaeengenen fehlen Introns, doch kommen sie in tRNA- und rRNA-Genen sowie vereinzelt in proteinkodierenden Genen vor.

DNA-Schäden können Gentransfer fördern. Bei Sulfolobus solfataricus und S. acidocaldarius lösten UV-Bestrahlung, Bleomycin oder Mitomycin C artspezifische Zellaggregate aus. Bei S. acidocaldarius stieg der Austausch chromosomaler Marker dabei gegenüber nicht induzierten Kulturen um bis zu drei Größenordnungen. Dies könnte die Reparatur beschädigter DNA durch homologe Rekombination ermöglichen und wird als mögliche primitive Form sexueller Interaktion gedeutet. Haloferax volcanii bildet zytoplasmatische Brücken, durch die DNA offenbar in beide Richtungen übertragen wird.

Die Vermehrung erfolgt ungeschlechtlich durch binäre oder multiple Fissiparie, Fragmentierung oder Knospung; Mitose und Meiose fehlen. Nach der Replikation und Trennung der Tochterchromosomen teilt sich die Zelle. In Methanobacteriati bildet FtsZ einen sich zusammenziehenden Ring, ähnlich wie bei Bakterien. In Cren- und Thaumarchaea erfüllt der mit dem eukaryotischen ESCRT-III verwandte Cdv-Apparat diese Aufgabe. Archaeen bilden keine Sporen. Dickwandige, gegen osmotischen Schock resistente Formen mancher Haloarchaea sind keine Fortpflanzungsstrukturen, sondern können das Erreichen neuer Lebensräume unterstützen.

Vorkommen und ökologische Bedeutung

Archaeen wurden zunächst in extremen Lebensräumen entdeckt, etwa vulkanischen Thermalquellen. Hyperthermophile Arten kommen in vulkanischen Gebieten, an Schwarzen Rauchern im Meer, in Geysiren und Solfatarenfeldern vor. Halophile leben beispielsweise im Toten Meer oder in natürlichen marinen Solen. Methanogene wachsen ausschließlich ohne Sauerstoff und benötigen oft molekularen Wasserstoff. Sie finden sich in Süßwasser, Meer, Böden sowie als Symbionten im Darm von Tieren und Menschen.

Ihre ökologische Bedeutung wurde anfangs unterschätzt, weil sie als vorwiegend extremophile Organismen galten. Molekularbiologische Nachweismethoden zeigten jedoch, dass Archaeen auch in kaltem Meerwasser, Böden und Süßwasser häufig sind. In bestimmten Meeresbereichen können Crenarchaeota bis zu 90 % der vorhandenen Lebewesen ausmachen. Für die Ozeane werden etwa 1,3 × 10²⁸ Archaeen und 3,1 × 10²⁸ Bakterien geschätzt. Archaeen spielen eine bedeutende Rolle im Stickstoff-, Kohlenstoff- und Schwefelkreislauf.

Einordnung und moderne Systematik

Die Eigenständigkeit der Archaeen als Domäne wird durch genetische, physiologische, strukturelle und biochemische Merkmale begründet, besonders durch Unterschiede in der 16S-rRNA der kleinen ribosomalen Untereinheit. Carl Woese und George Fox beschrieben Ende der 1970er Jahre Archaeen als eigenständige Einheit neben Bakterien und Eukaryoten. 1990 wurden Archaea und Bacteria im Drei-Domänen-System als getrennte Domänen neben Eukarya geführt. Archaeen stehen den Eukarya phylogenetisch vermutlich näher als den Bacteria.

Für gültig beschriebene Gattungen und Arten gelten Publikation oder Validierung im International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM), der Internationale Code der Nomenklatur der Prokaryoten (ICNP) und die List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Nicht diesen Standards entsprechende Taxa werden in Anführungszeichen geführt. Viele Gruppen wurden zunächst durch Metagenomik erkannt; ohne isolierte Stämme waren sie zunächst nicht gültig veröffentlicht.

Die herkömmliche Einteilung bis 2024 führte unter anderem die Superphyla „Euryarchaeota“, DPANN, „Proteoarchaeota“ beziehungsweise TACK und die Asgardarchaeota. Seit 2024 fasst die LPSN diese Großgruppen als Reiche zusammen; das NCBI folgte dieser Einteilung. Genannt werden insbesondere die Reiche Methanobacteriati, Nanobdellati, Promethearchaeati und Thermoproteati. Viele Kandidatenphyla sind noch keinem Reich zugeordnet. Synonyme und unterschiedliche Namen spiegeln teils spätere gültige Veröffentlichungen, teils Änderungen der taxonomischen Rangstufe wider. Thermoproteati und Promethearchaeati werden von einigen Autoren gemeinsam als „Proteoarchaea“ oder „Proteoarchaeota“ aufgefasst.

Archaeen beim Menschen und Nutzung

Beim Menschen wurden Archaeen im Colon, in der Mundhöhle, im Bauchnabel und in der Vagina gefunden. Sie bilden etwa 10 % der anaeroben Gemeinschaft des Darms. Dort dominiert besonders das methanogene Archaeon Methanobrevibacter smithii; es kommt aber nicht bei allen Menschen vor. Bei Säuglingen unter zwei Jahren wurden bisher keine Archaeen identifiziert. Auf der Haut wurden Thaumarchaeota nachgewiesen; ihre Anzahl korreliert möglicherweise mit der Häufigkeit des Schwitzens.

Methanobrevibacter smithii und Methanosphaera stadtmanae leben mit syntrophen Bakterien im Verdauungstrakt. Sie nutzen Wasserstoff und Formiat aus bakteriellen Gärungen für die Methanogenese. Da hohe Wasserstoffkonzentrationen die ATP-Erzeugung anderer Bakterien hemmen, können Methanogene die Darmflora positiv beeinflussen. M. smithii baut außerdem das für Menschen toxische Methanol unter Methanbildung ab. Ob Archaeen beeinflussen, wie viel Energie Menschen aus Nahrung aufnehmen, ist noch Gegenstand der Forschung.

Es gibt keinen Hinweis auf humanpathogene Archaeen. Höhere Mengen methanogener Archaeen, besonders Methanobrevibacter oralis, korrelieren jedoch mit stärkerer Parodontitis; auch bei Darmkrebs oder Divertikulose waren sie in betroffenen Bereichen erhöht. Sie gelten dabei nur indirekt als fördernd, weil sie das Wachstum tatsächlich pathogener Bakterien begünstigen. Statine hemmen beispielsweise das Wachstum von mit Parodontitis verbundenem M. oralis. Warum keine bekannten Archaeen humanpathogen sind, ist ungeklärt.

Biotechnologisch werden archaeelle Leistungen und Bestandteile genutzt oder entwickelt: Methanogene für Biogas, schwefeloxidierende Prozesse für die Erzlaugung von Kupfer, Zink und Nickel, Enzyme zur Kunststoffzersetzung in Monomere, S-Layer als Impfstoffträger oder für Ultrafiltration, Bacteriorhodopsin als Biosensor sowie hitzeresistente α-Amylasen, proteolytische Enzyme, DNA-Polymerasen und neue Restriktionsenzyme. Weitere genannte Einsatzfelder sind Boden- und Gewässersanierung.