Chloroplast

Funktion und Aufbau

Chloroplasten sind Organellen von Grünalgen und Landpflanzen, die Photosynthese betreiben. Dabei wird Lichtenergie genutzt, um aus CO₂ und Wasser Glucose beziehungsweise Stärke aufzubauen. Chloroplasten sind deshalb für die Energie- und Stoffversorgung photosynthetisch aktiver Zellen wichtig. Bei höheren Pflanzen können sich aus Chloroplasten weitere Plastidenformen entwickeln, darunter Chromoplasten, Leukoplasten wie Amyloplasten und Elaioplasten, Etioplasten und Gerontoplasten.

Chloroplasten der Landpflanzen haben meist einen Durchmesser von etwa 4 bis 8 µm. Algen besitzen teilweise nur einen Chloroplasten pro Zelle; dieser kann dann einen großen Teil der Zelle ausfüllen. Der Aufbau ähnelt Cyanobakterien: Chloroplasten besitzen fast immer eigene DNA und eigene Ribosomen. Ihr Genom heißt Plastom, die DNA wird als Chloroplasten-DNA, cpDNA oder ctDNA, bezeichnet.

Ein Chloroplast besitzt eine Hülle aus zwei Biomembranen:

• Die äußere Hüllmembran gehört zur Wirtszelle.
• Zwischen äußerer und innerer Hüllmembran liegt der Intermembranraum.
• Die innere Membran gehört dem Plastid.
• Im Inneren liegt das Stroma, eine plasmatische Grundsubstanz.

Das Stroma wird von Thylakoidmembranen durchzogen, die Abkömmlinge der inneren Hüllmembran sind. Thylakoide können ungestapelt als Stromalamellen vorkommen oder zu flachen Stapeln übereinanderliegen. Ein solcher Stapel heißt Granum, mehrere Stapel heißen Grana. Grana sind durch ungestapelte Stroma-Thylakoide miteinander verbunden. In den Thylakoidmembranen befinden sich Pigmente, besonders Chlorophyll. Dieses absorbiert Licht bestimmter Wellenlängen; Grana erscheinen wegen ihres hohen Chlorophyllgehalts besonders intensiv grün.

Weitere Bestandteile sind das Thylakoidlumen im Inneren der Thylakoide, Stärkekörper, Plastoglobuli als kugelförmige Lipidstrukturen, Plastoribosomen und Nucleoide mit plastidärer DNA. Aus einem Proplastiden entwickelt sich bei Lichteinwirkung ein Chloroplast: Licht löst die Bildung von Chlorophyll, Phospholipiden und Thylakoidproteinen aus. Vesikel schnüren sich von der Innenmembran ab, verschmelzen zu Thylakoiden und werden schließlich gestapelt.

Energieumwandlung, Plastom und Plastoskelett

Die in den Thylakoidmembranen aufgenommenen Lichtenergien dienen zur Bildung von ATP aus ADP und Phosphat. ATP ist ein Energieüberträger für den Aufbau von Glucose oder Stärke. Das chemiosmotische Membranpotenzial entsteht bei Chloroplasten durch einen Protonengradienten über der Thylakoidmembran. Das Innere des Thylakoids ist dabei sauer.

Die ATP-Synthase, auch F₀F₁-ATPase genannt, ist bei Chloroplasten in die Thylakoidmembran eingebettet. Ihr CF₁-Teil ragt in das Stroma. Das gebildete ATP wird in das Stroma abgegeben und kann im Austausch gegen ADP in das Cytosol gelangen. Bei Mitochondrien wird der Protonengradient dagegen im Intermembranraum aufgebaut; dort liegt die ATP-Synthase in der inneren Membran, wobei ihr F₁-Teil zur Matrix weist.

Die Chloroplasten-DNA ist bei Chloroplastida, also Grünalgen und Landpflanzen, gewöhnlich ringförmig wie die DNA der meisten Bakterien. Das Plastom enthält oft gegenläufige Kopien, englisch inverted repeats. Die DNA ist in Nucleoiden verdichtet. Dafür sorgen histonähnliche Proteine, HLPs. Sie sind untereinander homolog, aber zu den echten Histonen im Zellkern nur funktionell ähnlich. Protein-codierende Gene werden in Messenger-RNA transkribiert und anschließend an Plastoribosomen translatiert. Diese Ribosomen ähneln bakteriellen und mitochondrialen Ribosomen, sind jedoch deutlich kleiner und einfacher als Ribosomen der umgebenden Euzyte.

FtsZ-Proteine, die Tubulin-Homologen sind, steuern nicht nur die Teilung der Chloroplasten. Sie können auch ein komplexes Netzwerk im Chloroplasten bilden. Dieses Netzwerk wurde 2000 nach Untersuchungen am Laubmoos Physcomitrella patens als „Plastoskelett“ bezeichnet. Es soll in Plastiden ähnliche Funktionen erfüllen wie das Zytoskelett in der gesamten Zelle.

Ursprung und primäre Endosymbiose

Nach der Endosymbiontentheorie entstanden Chloroplasten aus Cyanobakterien. Bereits 1883 wies Andreas Franz Wilhelm Schimper auf die Ähnlichkeit von Chloroplasten und Cyanobakterien hin. Beide besitzen Doppelmembran, DNA, Ribosomen und Thylakoide. Das Cytoplasma der Cyanobakterien entspricht dabei dem Stroma der Chloroplasten.

Vor etwa 600 Millionen bis 2 Milliarden Jahren wurde ein frei lebendes photosynthetisierendes Cyanobakterium von einer frühen eukaryotischen Zelle aufgenommen, entweder als Nahrung durch Phagocytose oder als Endoparasit. Das Bakterium entkam der phagosomalen Vakuole, wurde nicht abgebaut und entwickelte sich zum dauerhaften Endosymbionten. Die Membran der phagosomalen Vakuole ging bei diesem primären Ereignis verloren. Als weitere Belege gelten die eigenständige Vermehrung der Chloroplasten ähnlich wie bei Bakterien und ihre nicht feste Kopplung an die Teilung der Wirtszelle.

Im Verlauf der Evolution verkleinerte sich das Genom des Endosymbionten von etwa 3,5 Mio. Basen auf 120–160 Tausend Basen. Die Zahl der Gene sank von oft mehr als 1500 bei Cyanobakterien auf etwa 60–100 Gene in Chloroplasten. Viele Gene gingen verloren oder wurden in den Zellkern übertragen. Dieser Vorgang heißt endosymbiotischer Gentransfer, EGT, und kann auch heute noch beobachtet werden.

Trotz nur knapp 100 verbliebener Gene finden sich etwa 2000 Proteine im Chloroplasten. Deshalb entstand ein System, das Proteine aus dem Cytosol in den Chloroplasten importiert. Die verbliebenen Protein-codierenden Gene dienen vor allem der Erhaltung des genetischen Apparats, etwa für DNA-Polymerase, tRNAs und rRNAs, sowie der photosynthetischen Kapazität, beispielsweise für Photosystemkomponenten. Wie Kern und Chloroplast die Genexpression genau synchronisieren, ist noch nicht vollständig geklärt.

Einige Plastiden können ihr Genom vollständig verlieren. 2014 wurde in der nicht photosynthetisch aktiven Grünalge Polytomella ein Plastid ohne Genom gefunden. Bei Sapria himalayana zeigte eine Genomanalyse 2021 offenbar den Verlust des vollständigen Plastoms einschließlich der Gene im Zellkern, die das Plastom regulieren.

Praktisch alle Organismen mit primären Chloroplasten haben vermutlich einen gemeinsamen Vorfahren. Das aufgenommene Cyanobakterium stand offenbar Gloeomargarita lithophora nahe. Eine Ausnahme ist Paulinella chromatophora: Ihr Vorfahr nahm unabhängig und später, vor etwa 90 bis 500 Millionen Jahren, ein Cyanobakterium der Gattung Prochlorococcus oder Synechococcus auf.

Chloroplastenlinien und komplexe Plastiden

Es gibt vier Linien primärer Chloroplasten:

• Glaucophyta besitzen besonders ursprüngliche Plastiden, die Cyanellen, Cyanoplasten oder Muroplasten genannt werden.
• Rotalgen besitzen Rhodoplasten mit Phycobilisomen, also Antennenstrukturen der Cyanobakterien.
• Grünalgen und höhere Pflanzen, die Chloroplastida oder Viridiplantae, besitzen die am stärksten entwickelten Plastiden mit vielfältigen Antennenkomplexen. Ihre grünen Plastiden heißen Chloroplasten.
• Paulinella chromatophora besitzt Plastiden, die Chromatophoren heißen.

Viele heutige Chloroplasten entstanden nicht direkt durch Aufnahme eines Cyanobakteriums, sondern durch sekundäre oder tertiäre Endosymbiosen. Dabei nahm ein Eukaryot eine photosynthetisch aktive Alge samt ihrem Chloroplasten auf. Solche komplexen Chloroplasten besitzen drei oder vier Membranen: die zwei ursprünglichen Membranen des Cyanobakteriums, teilweise die Zellmembran der aufgenommenen Alge und die Phagosomenvakuole des Wirts. Manchmal bleibt auch ein Restkern der aufgenommenen Alge erhalten; dieser heißt Nucleomorph.

Apicomplexa, zu denen der Malariaparasit Plasmodium gehört, besitzen häufig einen von Rotalgen abstammenden Apicoplasten. Dieser hat keine photosynthetischen Pigmente und keine echten Thylakoide mehr. Trotzdem ist er wichtig, weil er Fettsäuren, Isopentenylpyrophosphat und Eisen-Schwefel-Cluster synthetisiert und einen Teil der Häm-Synthese ausführt.

Bei Dinoflagellaten stammen Chloroplasten meist von Rotalgen ab. Sie gehören zum Peridinin-Typ und enthalten Peridinin zusammen mit Chlorophyll a und Chlorophyll c₂. Einige Dinoflagellaten, etwa Kryptoperidinium und Durinskia, besitzen tertiäre Chloroplasten von Kieselalgen. Diese können von bis zu fünf Membranen umgeben sein. Der aufgenommene Kieselalgen-Endosymbiont kann dabei noch Mitochondrien, Endoplasmatisches Retikulum, Ribosomen und Zellkern besitzen.

Kleptoplastidie und Bewegungen

Kleptoplastidie bedeutet den „Raub“ von Chloroplasten: Ein Organismus nimmt phototrophe Eukaryoten auf, entfernt deren Hülle und Kern und behält nur die Chloroplasten. Diese Kleptoplasten können sich nicht mehr vermehren und müssen daher immer wieder neu aufgenommen werden. Kleptoplastidie kommt bei bestimmten Dinoflagellaten, Wimpertierchen und einigen Meeresschnecken vor. Bei Arten der Gattung Elysia können Gene aus Zellkernen ihrer Nahrung übertragen werden; dadurch erhalten die Chloroplasten lebenswichtige Proteine. Bei Elysia cf. marginata und E. atroviridis wurde dies 2021, bei E. crispata 2025 im Zusammenhang mit der Regeneration eines vollständigen Körpers aus dem Kopfteil beobachtet.

Chloroplasten können ihre Lage, ihren Ort und ihre Gestalt durch Licht, chemische Stoffe und Plasmaströmung verändern. Bei geringer Beleuchtungsstärke verteilen sie sich so, dass ihre Oberfläche zur Lichtaufnahme möglichst groß wird. Bei hoher Beleuchtungsstärke ordnen sie sich entlang vertikaler Zellwände an oder drehen sich seitlich, um weniger Licht zu absorbieren und photooxidative Schäden zu verringern. Im Dunkeln breiten sie sich entlang horizontaler Zellwände aus, um die Lichtabsorption zu maximieren.