Plastid

Bedeutung und Grundaufbau

Plastiden sind besondere Zellorganellen in Pflanzen und Algen. Sie sind aus endosymbiontisch lebenden Zellen hervorgegangen, also aus ursprünglich aufgenommenen Zellen, die dauerhaft in einer anderen Zelle weiterlebten. Plastiden werden unter anderem für die Photosynthese benötigt; aus ihnen gingen auch Plastiden hervor, die andere Aufgaben übernehmen.

Fast alle Plastiden besitzen ein eigenes ringförmiges Genom, das plastidäres Genom oder Plastom. Außerdem enthalten sie eigene Ribosomen, die Plastoribosomen, im Stroma. Das Stroma ist die plasmatische Grundsubstanz des Plastiden. Weitere spezielle Bestandteile ermöglichen plastidäre Replikation (Verdopplung des Erbguts), Transkription (Umschreiben von Erbinformation) und Translation (Herstellung von Proteinen).

Einfache Plastiden haben zwei Hüllmembranen und gehen auf eine primäre Endosymbiose zurück. Komplexe Plastiden entstanden durch sekundäre oder tertiäre Endosymbiose und besitzen deshalb drei oder vier Hüllmembranen. Mehrere Plastiden innerhalb einer Zelle sind meist durch Stromuli verbunden.

Entstehung und einfache Plastiden

Die einfachen Plastiden der Glaucocystophyceen, Rotalgen, Grünalgen und Landpflanzen stammen wahrscheinlich aus einer primären Endosymbiose. Sie gelten als monophyletisch: Diese Gruppen gehen auf einen gemeinsamen einzelligen Vorfahren zurück, dessen Nachkommen sich in drei Evolutionslinien aufspalteten.

• Glaucocystophyceen besitzen Cyanellen, auch Cyanoplasten oder Muroplasten. Sie verwenden Phycobilisomen als Lichtsammelkomplexe und haben noch einen Rest einer bakteriellen Zellwand.
• Die Plastiden der Rotalgen heißen Rhodoplasten. Auch sie enthalten Phycobilisomen, jedoch keine bakterielle Zellwand mehr.
• Chloroplasten von Grünalgen und höheren Pflanzen bilden keine Phycobilisomen. Sie enthalten Chlorophyll b und bilden Stärke im Plastiden.
• Die Plastiden der Braunalgen werden Phaeoplasten genannt.

Auch die amöboide Paulinella chromatophora und einige weitere Arten der Gattung Paulinella besitzen offenbar primäre Chloroplasten. Diese heißen Chromatophoren oder Cyanellen. Ein Vorfahr dieser Klade nahm unabhängig und viel später ein Cyanobakterium aus der Verwandtschaft von Prochlorococcus und Synechococcus auf.

Plastidentypen und komplexe Plastiden

Bei Gefäßpflanzen gibt es neben photosynthetisch aktiven Chloroplasten weitere Plastidentypen. Gerontoplasten und Etioplasten entwickeln sich aus Chloroplasten. Ein Proplastid ist ein Vorläufertyp, aus dem sich Plastiden entwickeln können. Aus Leukoplasten können Amyloplasten, Elaioplasten und Proteinoplasten hervorgehen; außerdem werden Chromoplasten unterschieden.

Stramenopilen, Haptophyta, Cryptophyceae, Chlorarachniophyta und Euglenozoa besitzen komplexe Plastiden. Ihre Wirtszellen sind nicht mit Rotalgen, Grünalgen, höheren Pflanzen und vermutlich Glaucocystophyceen verwandt. Ihre Plastiden stammen jedoch höchstwahrscheinlich aus sekundären Endosymbiosen.

Photosynthetisch aktive Euglenozoa beziehungsweise Euglenida sowie Chlorarachniophyta erhielten ihre Plastiden durch die Aufnahme einer Grünalge und besitzen daher komplexe Chloroplasten. Bei den übrigen genannten Gruppen gehen die Plastiden auf Rotalgen zurück und sind komplexe Rhodoplasten. Bei Dinoflagellaten kommen verschiedene Ereignisse vor: sekundäre Endosymbiosen mit Rotalgen, tertiäre Endosymbiosen mit Haptophyceen und Cryptophyceen sowie instabile Kleptoplastiden, die wieder verdaut werden.

Seit den 1990er-Jahren sind plastidenähnliche Organellen auch bei Protozoen der Apicomplexa bekannt. Diese Apicoplasten kommen beispielsweise bei Malaria-Erregern der Gattung Plasmodium vor und gelten nach heutigem Wissensstand als komplexe Rhodoplasten.

Teilung und besondere Fälle

Wie Plastiden ihre Form verändern und sich teilen, war lange unbekannt. Untersuchungen am Laubmoos Physcomitrella patens, unter anderem mit Knockout-Moosen, zeigen: FtsZ-Proteine sind an der Chloroplasten-Teilung beteiligt. FtsZ-Proteine sind Tubulin-Homologe, also Proteine, die mit Tubulin verwandt sind. Sie können in Plastiden ein komplexes Netzwerk bilden und erfüllen ähnliche Funktionen wie das Zytoskelett im Cytoplasma. Bakterien besitzen ebenfalls ein Zytoskelett; dessen Proteine gelten als evolutionäre Vorläufer des eukaryotischen Zytoskeletts.

Weitere primäre Endosymbiose-Ereignisse sind bekannt: In der Kieselalgenfamilie Rhopalodiaceae gibt es einen nicht-photosynthetischen cyanobakteriellen Symbionten. Das Wimpertierchen Pseudoblepharisma tenue besitzt neben einem Grünalgen-Endosymbionten, Chlorella sp. K10, auch ein photosynthetisch aktives Schwefelpurpurbakterium der Familie Chromatiaceae, Candidatus Thiodictyon intracellulare. Dieses Bakterium ist kein Cyanobakterium.