Biomembran

Grundidee und Eigenschaften

Eine Biomembran ist eine Trennschicht, die ein Zellkompartiment umgibt oder als Zellmembran den Innenraum einer Zelle vom Außenraum abgrenzt. Sie trennt auch Organellen und Vakuolen vom Cytoplasma. Biomembranen sind für alle Lebewesen essentiell, weil sie Stoffe gezielt transportieren und Informationen zwischen den durch sie getrennten Bereichen übermitteln.

Sie bilden immer eine geschlossene Oberfläche. Kleine Verletzungen schließen sich durch den hydrophoben Effekt selbst, etwa nach einem Einstich mit einer Mikrokapillare. Biomembranen sind:

• asymmetrisch: Die zum Cytoplasma gerichtete plasmatische Seite heißt P-Seite, die andere extraplasmatische Seite E-Seite. Beide Seiten haben unterschiedliche Zusammensetzungen und Funktionen. Diese Orientierung bleibt auch bei Endo- und Exozytose erhalten.
• semipermeabel: Kleine lipophile Moleküle wie Kohlendioxid, Alkohole und Harnstoff können frei diffundieren. Wasser, Ionen mit Hydrathülle und Zuckermoleküle benötigen dagegen bestimmte Transportproteine.
• fluid und flexibel: Lipide und Proteine können sich innerhalb der Membranebene bewegen. Die Fluidität hängt von Temperatur, Kettenlänge und Zahl der Doppelbindungen der Lipide ab. Je kürzer die Ketten und je mehr Doppelbindungen sie besitzen, desto niedriger ist die Phasenübergangstemperatur und desto flüssiger bleibt die Membran.

Unterhalb der Phasenübergangstemperatur ähnelt die Membran eher einem gefrorenen Gel. Bei 37 °C wäre eine Membran aus Phosphatidylcholin und Phosphatidylethanolamin mit gesättigten Fettsäureresten recht fluid und kann als zweidimensionaler Flüssigkristall betrachtet werden. Cholesterin senkt die Beweglichkeit der Lipide, verhindert bei niedrigen Temperaturen aber auch eine gelartige Verfestigung. Tierische Zellen halten damit ihren Flüssigkeitszustand trotz Temperaturschwankungen aufrecht. Wechselwarme Lebewesen können ihre Membranlipide verändern, etwa durch mehr ungesättigte Fettsäuren oder durch Desaturasen, die Doppelbindungen bilden.

Grundaufbau und Lipiddoppelschicht

Biomembranen bestehen aus Lipiden und Proteinen; an beide können Kohlenhydratketten gebunden sein, was Glykosylierung heißt. Die Lipiddoppelschicht ist die passive, flexible Grundsubstanz. Proteine übernehmen vor allem aktive Funktionen, etwa Transport und Signalübertragung. Steroide wie Cholesterin verfestigen Membranen konzentrationsabhängig.

Lipide wechseln nur selten von einer Membranschicht in die andere. Für einen gezielten Wechsel, Flipflop genannt, werden meist Transportproteine und ATP benötigt. Flippasen transportieren Lipide von der Außenseite der Plasmamembran zur cytosolischen Seite. Floppasen, klassische ABC-Transporter, bewegen sie von der cytosolischen Seite nach außen. Scramblasen arbeiten ohne ATP und gleichen Lipide entlang ihres Konzentrationsgradienten aus.

Die Dichte von Biomembranen liegt meist zwischen 1,12 und 1,22 g·cm^{−3}. Sie hängt vom Verhältnis von Proteinen zu Lipiden ab. Beispiele für Protein-Lipid-Verhältnisse sind 0,25 bei der Myelinmembran, 1,3 bei der Plasmamembran von Erythrozyten, 2,5 bei der Plasmamembran von E. coli, 2,9 bei der inneren Mitochondrienmembran und 5 bei der Purpurmembran bei Halobacterium. Zellkern, Mitochondrien und Plastiden können Doppelmembranen besitzen.

Vitamin E schützt als Antioxidans ungesättigte Lipidketten vor Lipidperoxidation durch freie Radikale. Bei neutralen pH-Werten durchquert Sauerstoff Biomembranen gut (Permeabilitätskoeffizient P = 40–120 cm/s), Wasserstoffperoxid wenig (P = 1,6 × 10^{−3} cm/s) und Superoxid nicht (P < 10^{−7} cm/s).

Lipidarten und Cholesterin

Die Lipiddoppelschicht besteht hauptsächlich aus amphiphilen Lipiden: Sie besitzen eine hydrophile, also wasserliebende, Kopfgruppe und hydrophobe, wassermeidende Schwänze. Im Wasser liegen die hydrophoben Schwänze innen und die hydrophilen Köpfe außen. Der hydrophobe Kern macht die Schicht fast undurchlässig für Wasser und wasserlösliche Stoffe, aber zugleich flexibel und schwer mechanisch zu zerstören. Lipidlösungsmittel und Lipasen können sie zerstören.

Die drei Haupttypen der Membranlipide sind Phosphoglyceride, Sphingolipide und Cholesterin.

• Phospholipide besitzen eine Phosphatgruppe und bilden den Hauptteil der Membranlipide. Phosphoglyceride haben ein Glycerin-Grundgerüst, zwei veresterte hydrophobe Fettsäuren und eine hydrophile Phosphatgruppe. Häufige Formen sind Phosphatidylcholin (PC), Phosphatidylethanolamin (PE), Phosphatidylserin (PS) und Phosphatidylinositol (PI). Fettsäuren besitzen 16 bis 20 Atome und können gesättigt, einfach ungesättigt oder vielfach ungesättigt sein.
• Sphingolipide bestehen aus Sphingosin und einer über die Aminogruppe gebundenen Fettsäure. Dazu gehören Ceramide, Sphingomyelin und Glycosphingolipide.
• Cholesterin kann in tierischen Membranen bis zu 40 % des Stoffmengenanteils ausmachen, kommt bei Pflanzen weniger und bei Bakterien gar nicht vor. Nur seine Hydroxygruppe liegt an der Oberfläche; das starre Ringsystem liegt in der Membran und macht sie starrer.

Membranproteine und Membrantypen

Membranproteine unterscheiden sich auf P- und E-Seite. Rezeptoren zur Zell-Zell-Kommunikation und zur Erkennung von Umweltveränderungen sind nach außen orientiert, Enzyme oft zum Cytoplasma hin. Proteine ermöglichen Transport, Signalübertragung und Eigen-Fremd-Unterscheidung, etwa durch Glykoproteine nach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip.

Nach dem Flüssig-Mosaik-Modell sind Proteine beweglich und können sich zu funktionalen Einheiten zusammenlagern oder wieder trennen. Integrale Proteine durchqueren als Transmembranproteine eine oder beide Lipidschichten. Etwa 30 % aller kodierten Proteine werden als integrale Proteine vermutet. Periphere Proteine lagern sich innen oder außen über nichtkovalente Bindungen an die Membran oder an integrale Proteine an. Sie lassen sich durch hochkonzentrierte Salzlösung ablösen. Lipidverankerte Proteine gehören zu den peripheren Proteinen; GPI-verankerte Proteine liegen auf der Außenseite der Plasmamembran.

Lipidflöße sind kleine, dynamische Mikrodomänen mit besonderer Lipidzusammensetzung, besonders mit Cholesterin und Sphingolipiden. Manche Proteine, etwa GPI-verankerte, sammeln sich wahrscheinlich dort.

Die Zellmembran heißt auch Plasmamembran, Plasmalemma oder Membrana cellularis. Bei Eukaryoten liegt Phosphatidylserin üblicherweise auf der P-Seite; bei der Apoptose nimmt es auf der E-Seite zu und aktiviert über Annexin V Fresszellen. Glykolipide befinden sich auf der E-Seite. Zum inneren Membransystem eukaryotischer Zellen gehören Kernmembran, endoplasmatisches Retikulum, Golgi-Apparat, Lysosomen, Vesikel, Endosomen und Plasmamembran. Viele dafür bestimmte Proteine gelangen cotranslational ins endoplasmatische Retikulum und werden über den sekretorischen Weg weitertransportiert.

Aufgaben und Anwendungen

Biomembranen schaffen getrennte Kompartimente mit unterschiedlichen chemischen Bedingungen. Dadurch können sogar gegensätzliche Prozesse wie Kohlenhydratauf- und -abbau gleichzeitig ablaufen und getrennt reguliert werden.

Sie dienen außerdem als Gerüst für biochemische Reaktionen: Die Atmungskette und die Photosynthese sind als Multienzymkomplexe in Membranen verankert. Membranen ermöglichen selektiven und auch aktiven Transport gegen ein Konzentrationsgefälle, etwa zur Anreicherung von Nährstoffen. Der Ionentransport ist besonders für Nerven und Muskeln wichtig.

Rezeptoren erkennen passende Liganden und übertragen Signale in die Zelle. Dadurch können Zellen ihren Stoffwechsel anpassen, Speicherstoffe freisetzen oder Selbstmord begehen. Bei Vielzellern vermitteln Plasmamembranen außerdem Zellhaftung sowie Signal- und Materialaustausch. In Chloroplasten und Mitochondrien wirken Membranen bei Photosynthese beziehungsweise Kohlenhydratabbau mit. Mikrovilli vergrößern die Membranoberfläche.

Zellpenetrierende Peptide können einzelne Proteine durch Biomembranen schleusen. Fusogene Proteine können zwei parallelisierte Biomembranen verschmelzen. Bei der Lipofektion werden kationische Lipide eingesetzt, um Nukleinsäuren in Zellen einzuschleusen.