Eusozialität

Grundidee und Bedeutung

Eusozialität ist eine besondere Form des Sozialverhaltens bei Tierarten. Sie beschreibt die am höchsten integrierte Form sozialen Zusammenlebens außerhalb des Menschen. Eusoziale Gruppen kommen vor allem bei sozialen Insekten vor, etwa bei Ameisen, Honigbienen, stachellosen Bienen und Termiten. Solche Kolonien werden im Deutschen oft als Staat, Insektenstaat, Volk oder Insektenvolk bezeichnet; die Arten heißen staatenbildend.

Besonders eng organisierte Familien-Einheiten eusozialer Tiere, in denen die Arbeitsteilung hoch spezialisiert ist und einzelne Tiere über längere Zeit nicht allein überleben können, werden Superorganismus genannt. Das bedeutet: Die Kolonie funktioniert in mancher Hinsicht wie ein zusammenhängendes Ganzes. Durch das Zusammenwirken vieler Individuen entsteht eine höhere Komplexität; es wird daher auch eine kollektive Intelligenz vermutet. Beispiele aus dem Artikel sind der Ameisenstaat und Kolonien von Honigbienen.

Der Begriff wurde 1969 von Charles Michener eingeführt, um verschiedene Formen sozialen Verhaltens genauer zu unterscheiden. Seine Terminologie ist in der Biologie, besonders in der Soziobiologie, weit verbreitet, wird in jüngerer Zeit aber von einigen Forschern als zu schematisch kritisiert.

Merkmale eusozialer Staaten

Nach Michener ist ein Tierverband eusozial, wenn mehrere zentrale Merkmale zusammenkommen. Erstens gibt es kooperative Brutpflege: Mehrere Tiere kümmern sich gemeinsam um den Nachwuchs. Zweitens beschaffen und verteilen die Tiere gemeinsam Nahrung. Ein Beispiel dafür ist Trophallaxis, also gegenseitige Fütterung.

Drittens besteht der Verband aus unterscheidbaren Teilgruppen mit Arbeitsteilung. Diese Teilgruppen heißen Kasten. Sie übernehmen verschiedene Aufgaben. Bei Termiten gibt es zum Beispiel Nahrungsbeschaffer, also Arbeiter, und Verteidiger, also Soldaten. Viertens leben Tiere mehrerer Generationen zusammen, meist in Familienverbänden aus Müttern und Töchtern.

Ein Verband, der diese Voraussetzungen erfüllt, wird Staat genannt. Die dazugehörige Art wird als staatenbildend bezeichnet. Wichtig ist dabei, dass Eusozialität nicht nur bedeutet, dass Tiere in Gruppen leben. Entscheidend sind gemeinsame Brutpflege, Arbeitsteilung, Kastenbildung und das Zusammenleben mehrerer Generationen.

Abstufungen und Beispiele

Innerhalb der Eusozialität unterscheidet der Artikel zwei Abstufungen. Hoch oder komplex eusozial sind Arten, bei denen sich die Kasten nicht nur im Verhalten, in der Physiologie und gegebenenfalls in der Körpergröße unterscheiden, sondern auch eine klar verschiedene Morphologie besitzen. Morphologie meint die körperliche Gestalt und die äußerlich oder innerlich erkennbaren Merkmale. Zu den hoch eusozialen Bienen gehören die Honigbienen (Apini) und die stachellosen Bienen (Meliponini).

Primitiv eusozial sind Arten, bei denen es zwar Eusozialität gibt, die Kasten aber nur durch Verhalten oder gegebenenfalls Physiologie, nicht jedoch durch Morphologie unterschieden werden können. Bei den Bienen gehören dazu viele Furchenbienen der Gattungen Halictus und Lasioglossum. Hummeln (Bombus) stehen zwischen primitiv und komplex eusozial.

Neben sozialen Hautflüglern und Termiten gibt es weitere, seltenere Formen oder Ansätze. Bei manchen parasitischen Schlupfwespen entwickeln sich einige Larven nicht selbst weiter, sondern verteidigen ausschließlich ihre Geschwister gegen andere Parasitoidenlarven im selben Wirt. Ähnliche Ansätze wurden bei parasitisch in Weichtieren lebenden Saugwürmern beschrieben: Ein Teil der Kolonie kann sich fortpflanzen, andere Individuen verteidigen die Kolonie. Diese Soldaten erreichen nur zwei Prozent der Körpergröße reproduktionsfähiger Individuen.

Auch einige australische Thripsarten zeigen ein solches Verhalten. Sie leben in selbst erzeugten, blasenartigen Blattgallen von Akazien. Einige Individuen werden zu Soldaten, die sich durch Körpergröße auszeichnen, aber nur eingeschränkt fortpflanzungsfähig sind. Sie verteidigen die Galle gegen andere Fransenflügler-Arten, die solche Gallen nutzen, ohne sie selbst erzeugen zu können; diese werden Kleptoparasiten genannt.

Echte, hoch eusoziale Arten außerhalb der typischen Insektengruppen sind selten. Nachgewiesen wurden sie unter anderem bei im Meer lebenden Knallkrebsen der Gattung Synalpheus. Zu den eusozialen Säugetieren gehören der afrikanische Nacktmull, der Kolonien mit einem einzigen fortpflanzenden Weibchen, einer Königin, bilden kann, sowie Graumulle der Gattungen Fukomys und Cryptomys.

Evolutionäres Problem

Eusozialität setzt ein hohes Maß an Altruismus voraus. Altruismus bedeutet hier: Einige Individuen verzichten zugunsten anderer Individuen auf eigenen Nachwuchs. In eusozialen Gruppen geschieht das meist zugunsten naher Verwandter.

Für die Evolutionsbiologie ist dieses Verhalten erklärungsbedürftig. Nach der natürlichen Selektion müsste ein Verhalten, das die eigene Fortpflanzung verringert, eigentlich nachteilig sein. Individuen mit Genen für altruistisches Verhalten haben weniger eigene Nachkommen als Individuen ohne dieses Verhalten. Dadurch müsste ein solches Verhalten durch Selektion eigentlich verschwinden.

Dieses Problem war bereits Charles Darwin, dem Begründer der modernen Evolutionstheorie, bewusst. Zur Erklärung wurden mehrere Theorien entwickelt. Dazu gehört die Gruppenselektion. Am einflussreichsten ist jedoch das Konzept der Verwandtenselektion, das vor allem auf J. B. S. Haldane und William D. Hamilton zurückgeht. Verwandtenselektion erklärt altruistisches Verhalten darüber, dass ein Individuum indirekt zur Weitergabe gemeinsamer Gene beitragen kann, wenn es nahen Verwandten hilft.

Abgrenzung zu anderen Sozialformen

Nicht jede Tiergruppe mit Zusammenleben oder Zusammenarbeit ist eusozial. Der Artikel nennt mehrere Begriffe für Sozialverbände, die die Kriterien der Eusozialität nicht erfüllen.

Semisoziale Arten bilden Kolonien oder soziale Verbände mit Arbeitsteilung. Die Individuen sind morphologisch nicht unterscheidbar, übernehmen aber verschiedene Aufgaben, oft als Arbeiterinnen und Königinnen. Dieses Verhalten gehört regelmäßig zur Art. Der wichtigste Unterschied zu eusozialen Gruppen ist, dass alle kooperierenden Individuen derselben Generation angehören, meist Schwestern. Die Kolonien bleiben relativ klein und erreichen nicht die individuenreichen Staaten vieler eusozialer Arten.

Quasisoziale Arten besitzen fruchtbare, eierlegende Weibchen, die den Königinnen eu- und semisozialer Arten entsprechen. Diese Weibchen bilden Gruppen bei der Versorgung ihres Nachwuchses, helfen einander teilweise und erledigen bestimmte Arbeiten gemeinsam, etwa den Bau einer Nesthülle. Im Unterschied zu semisozialen Arten gibt es aber keine Kasten.

Kommunal sind Arten, bei denen Weibchen ein gemeinsames Nest anlegen und bewohnen. Jedes Weibchen besitzt jedoch einen eigenen Teil des Nestes und versorgt nur den eigenen Nachwuchs. Eine weitergehende Zusammenarbeit findet nicht statt.

Subsozial sind Arten, bei denen der Nachwuchs eines Weibchens nach dem Schlupf eine Zeit lang zusammenbleibt und Aggregationen bildet. Die Mutter füttert den Nachwuchs in der Regel oder unterstützt ihn bei der Nahrungsaufnahme und verteidigt ihn oft gegen Prädatoren. Meist stirbt die Mutter, wenn oder kurz bevor der Nachwuchs selbständig wird. Zusammenarbeit und Arbeitsteilung kommen dabei nicht vor.

Semisoziales, quasisoziales und kommunales Verhalten sind in der Natur oft schwer zu unterscheiden. Bei vielen Arten, zum Beispiel unter den Furchenbienen, hängt die Form der Zusammenarbeit von der Koloniegröße ab, oder verschiedene Stufen werden nacheinander durchlaufen. Deshalb werden diese Formen häufig unter dem Ausdruck parasozial zusammengefasst.

Solitär und nur scheinbar sozial

Arten ohne Sozialverhalten dieser Art werden solitär lebend genannt. Solitär bedeutet, dass die Tiere grundsätzlich einzeln leben und keine eusozialen oder vergleichbaren sozialen Verbände bilden.

Es kann trotzdem zu Ansätzen von Zusammenleben kommen, etwa wenn viele Bienen derselben Art an besonders günstigen Stellen ihre Nester dicht nebeneinander bauen. Solches Verhalten kann im weiteren Sinne gregär genannt werden. Diese Ansammlungen werden gelegentlich auch Kolonien genannt, erfüllen aber nicht die Kriterien von Sozialität im hier beschriebenen Sinn.

Der Grund ist: Die Tiere interagieren nicht miteinander und kümmern sich nach dem Bau des Nestes, der Versorgung mit Vorräten und der Eiablage nicht weiter um ihren Nachwuchs. Solche Aggregationen fallen daher nicht unter den Begriff Sozialität und erst recht nicht unter Eusozialität.