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Klimaxvegetation
Als Klimaxvegetation wird in der Ökologie ein relativ stabiler Endzustand im Artenspektrum der Vegetation bezeichnet, der sich im Laufe der Sukzession an einem …
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Grundidee und Entwicklung
Klimaxvegetation bezeichnet in der Ökologie einen relativ stabilen Endzustand des Artenspektrums der Vegetation, der sich während der Sukzession an einem Standort herausbildet. Sukzession ist die langfristige Abfolge verschiedener Pflanzengesellschaften. Die im Klimaxstadium vorhandene Pflanzengesellschaft heißt Klimaxgesellschaft, bei Wäldern auch Schlusswaldgesellschaft.
Dieser Zustand ist dauerhaft, solange sich die äußeren Bedingungen nicht wesentlich ändern. Er ist jedoch kein endgültiger Zustand in geologischen Zeiträumen. Sehr lange Sukzessionsfolgen können beispielsweise auf Lavaböden bis zu 2000 Jahre dauern; währenddessen können Klimaänderungen neue Klimaxzustände hervorrufen. Auch menschliche Eingriffe wie Bodenabtragung, Land- und Forstwirtschaft oder die Einführung von Neobiota, also gebietsfremden Arten, beeinflussen die Entwicklung. Nach dem Klimaxkonzept strebt die Natur unabhängig davon zu einem Zustand, in dem dauerhaft die größtmögliche Primärproduktion stattfinden kann. Primärproduktion ist der Aufbau organischer Substanz durch Pflanzen.
Standort, Konkurrenz und Waldgrenzen
Welche Klimaxvegetation sich an einem Standort entwickelt, hängt von abiotischen, also unbelebten Standortfaktoren ab. Besonders wichtig sind das lokale Klima sowie Bodenfeuchte und Basengehalt. Gleichzeitig verändert die Vegetation den Standort selbst. Aus ursprünglich offenen, hauptsächlich vom Ausgangsgestein geprägten Rohböden kann beispielsweise ein Boden mit mächtiger Humusauflage entstehen. Humus verbessert die Speicherung von Wasser und Nährstoffen. Kalk- und basenreiche Böden werden durch die auslaugende Wirkung des Regens zumindest im humiden Mitteleuropa saurer. Daher besteht die Tendenz, ursprüngliche Standortunterschiede im Klimaxstadium auszugleichen und extreme Bedingungen abzumildern.
Die genaue Artenzusammensetzung wird durch die Wechselwirkungen zwischen Pflanzen, Pilzen und Tieren geregelt. Da Entwicklungsalter und Einwanderung von Arten im theoretischen Klimaxzustand keine Rolle mehr spielen, ist die Konkurrenz zwischen Pflanzen besonders wichtig. In feuchten Klimaten setzen sich gewöhnlich Bäume gegen lichtliebende Kräuter und Sträucher durch, weil sie diese beschatten. Koike konnte die Zusammensetzung südostasiatischer Wälder weitgehend anhand von nur zwei Merkmalen vorhersagen: Schattentoleranz und maximale Wuchshöhe.
Wo Klima und Standort Baumwuchs ermöglichen, bilden deshalb meist Wälder die Klimaxvegetation. Baumlose Klimaxstadien entstehen besonders bei zu wenig Niederschlag, etwa in Steppen und Wüsten, oder bei zu niedrigen Temperaturen, etwa in der Tundra. In Mitteleuropa sind sie auf extreme Standorte beschränkt: Moore sind für Wald zu nass, Felsheiden zu trocken oder zu flachgründig.
Tierwelt und ökologische Eigenschaften
Nicht jede baumlose Vegetation ist allein durch Klima und Boden bedingt. Pflanzenfresser können Bäume zurückdrängen und dadurch die Vegetation entscheidend prägen. Dies ist etwa bei subtropischen Grassavannen mit ihrer Huftierfauna der Fall; ohne die großen Tierherden wären große Teile der afrikanischen Savannen Trockenwälder. Auch wirbellose Tiere können vor allem in klimatischen Grenzlagen, beispielsweise in borealen Fichten- und Birkenwäldern, einen solchen Einfluss haben.
Die umstrittene Megaherbivorenhypothese schreibt großen Pflanzenfressern während der Zwischenwarmzeiten in Mitteleuropa eine so starke Wirkung zu, dass große, zusammenhängende und einheitliche Waldgebiete unwahrscheinlich gewesen seien. In der traditionellen Definition der Klimaxvegetation bleibt der Einfluss von Phytophagen, also pflanzenfressenden Tieren, jedoch meist unberücksichtigt, weil er häufig als gering angesehen wurde.
Nach verbreiteter Auffassung besitzen Klimaxgesellschaften die größtmögliche Biomasseproduktion. Biomasse bezeichnet die Masse der lebenden organischen Substanz. Die Sukzession führt demnach zur immer wirksameren Nutzung der verfügbaren Ressourcen. Im intensiv untersuchten Buchenwald des Solling-Projekts wurde diese theoretische Vorhersage bestätigt. Im Klimaxzustand besteht ein selbstregulatorisches System, das bei unveränderten äußeren Einflüssen stabil bleibt und keine größeren Änderungen der Biozönose zulässt. Eine Biozönose ist die Lebensgemeinschaft aller Organismen eines Lebensraums. Dieser dynamisch stabile Zustand wird als Fließgleichgewicht oder ökologisches Gleichgewicht bezeichnet.
Artenzahl und mitteleuropäische Beispiele
Über die Artenzahl im Klimaxstadium bestehen unterschiedliche Auffassungen. Klimaxwälder sind gewöhnlich ärmer an Pflanzenarten als manche Pioniergesellschaften oder halbnatürliche Kulturformationen desselben Standorts, beispielsweise Magerrasen. Ursache ist vor allem die Konkurrenz: Unter bestimmten Umweltbedingungen kann eine Art allen anderen überlegen sein und sie verdrängen. So entstehen sogar „natürliche Monokulturen“ wie Schilfröhrichte oder Buchenwälder ohne Unterwuchs. Die Zahl der Tierarten kann dennoch weiter steigen, obwohl die Pflanzenartenzahl abnimmt. Meist wird angenommen, dass ein mittleres Sukzessionsstadium artenreicher ist als die Klimaxvegetation.
In weiten Teilen Mitteleuropas würden die Schlusswaldgesellschaften aufgrund des großklimatischen Einflusses – von euozeanisch bis subkontinental – hauptsächlich von der Rotbuche geprägt. Buchenwälder wären damit die am weitesten verbreitete Klimaxvegetation. Auf sehr armen Sandböden träten häufiger Eichenwälder und Eichenmischwälder auf, im östlichen Mitteleuropa auch Kiefernwälder. Auf sehr basenreichen Böden wären Wälder der „Edellaubhölzer“ mit Eschen, Ahorn- und Lindenarten typisch, meist unter Beteiligung der Buche. In höheren Gebirgslagen, gewöhnlich über 1000 m, bilden Nadelwälder aus Tanne und Fichte die Klimaxvegetation.
Naturnah bewirtschaftete Wirtschaftswälder kommen nach verbreiteter Auffassung der Klimaxvegetation zumindest hinsichtlich ihrer Pflanzenarten bereits sehr nahe. Die globale Erwärmung wird die heutige Vorherrschaft des Buchenwaldes als mit Abstand größte Schlusswaldgesellschaft Mitteleuropas jedoch sehr wahrscheinlich verändern. Typische Pionierpflanzen wie die Brombeere finden im geschlossenen Klimaxwald kaum passende Standorte.
Grenzen des Konzepts
Das ursprüngliche Konzept von Frederic Edward Clements nahm für jede Klimazone nur eine Klimaxvegetation an, eine sogenannte Monoklimax. Clements betrachtete Vegetationseinheiten als stark organisierte, organismenähnliche Individuen, deren Entwicklung und Vergehen mindestens Jahrtausende umfassen. Diese ursprüngliche Fassung ist heute nur noch von historischem Interesse. Manche Forschende vermeiden den Begriff wegen seiner ideengeschichtlichen Verbindung zu einem organizistischen und konservativen Weltbild. Modernisierte Klimaxkonzepte werden aber weiterhin verwendet, besonders im Zusammenhang mit Sukzession und der Unterscheidung zwischen Pionierarten und Klimaxarten.
Kritisch ist vor allem, dass der theoretische Referenzzustand zahlreiche dynamische Vorgänge ausblendet. Diese gelten im Modell als „Störungen“, obwohl viele Tier- und Pflanzenarten, darunter alle Pionierarten, für ihr Überleben auf solche Vorgänge angewiesen sind. Umstritten ist zudem, wie viel Dynamik ein Klimaxstadium selbst enthalten kann. Das Mosaik-Zyklus-Konzept beschreibt Ökosysteme als räumliches Mosaik verschiedener Teilflächen, die sich fortwährend und nicht linear entwickeln. Die zyklisch wiederkehrenden Zustände dieser Teilflächen bilden demnach gemeinsam den Klimaxzustand.
Eng verwandt ist der Begriff der Schlussgesellschaft aus dem Konzept der potenziellen natürlichen Vegetation. Er bezeichnet die höchstentwickelte Pflanzengesellschaft eines Standorts. Der wesentliche Unterschied besteht darin, dass die Schlussgesellschaft die Veränderung des Standorts durch die Sukzession nicht berücksichtigt, während diese Rückwirkung für die Klimaxvegetation bedeutend ist.
