Sukzession (Biologie)

Grundidee und Ablauf der Sukzession

Sukzession bezeichnet in der Landschaftsökologie die Veränderung der Artenzusammensetzung an einem bestimmten Ort im Laufe der Zeit. Meist ist damit die progressive Sukzession gemeint: Pflanzen-, Tier- und Pilzgesellschaften besiedeln einen Standort neu. Die Abfolge gilt als gerichteter Prozess. Nach einer Initialphase mit Pionierarten und Pioniergesellschaften folgen standortabhängige Entwicklungsstadien, bis eine mehr oder weniger stabile Schlussgesellschaft entsteht. Diese wird auch Terminalstadium, Endstadium, Klimax oder Reifephase genannt. Im Verlauf steigen normalerweise Artenvielfalt, Biomasse und ökologische Stabilität.

Ausgangspunkt ist eine natürliche oder vom Menschen verursachte Störung. Vegetationsfreie Flächen können etwa durch Rodung, Übernutzung, Bergbau, Stürme, Waldbrände, Überschwemmungen oder Vulkanausbrüche entstehen. Auch neu entstandene Lebensräume wie freigelegte Felsoberflächen und frische Sanddünen sowie genutzte Lebensräume wie Wiesen und Heiden können sich sukzessiv verändern. Umgangssprachlich werden länger ungenutzte Flächen oft als Sukzessionsflächen bezeichnet; Sukzession wird dann häufig mit Verbuschung gleichgesetzt.

Bei einer allogenen oder exogenen Sukzession folgt die Lebensgemeinschaft passiv sich allmählich ändernden abiotischen Umweltbedingungen. Bei einer autogenen oder endogenen Sukzession verändert die Lebensgemeinschaft die Standortfaktoren selbst, etwa durch Bodenbildung (Pedogenese), Nährstoffanreicherung oder das Verlanden eines Sees durch abgestorbene Pflanzenstreu. Arten können weiteren Arten die Besiedlung erleichtern oder sie durch Konkurrenz verdrängen.

Drei Schlüsselprozesse sind möglich:

Förderung: Frühere Arten verbessern die Bedingungen für spätere Arten, zum Beispiel durch die Ansammlung von Nährstoffen im Boden.
Toleranz: Später einwandernde Arten benötigen weniger essenzielle Ressourcen und können trotz der Erstbesiedler eindringen, die sie schließlich verdrängen.
Hemmung: Frühbesiedler verhindern die Etablierung späterer Arten, solange sie vital sind.

Oft werden konkurrenzschwache Pioniere als r-Strategen durch konkurrenzstarke Nachfolger, die K-Strategen, ersetzt. Das Wissen über Sukzession ist für die Renaturierung wichtig, also die aktive Wiederherstellung eines möglichst naturnahen Zustands. Dazu muss die anthropogene Nutzung meist deutlich reduziert werden. Ökologisch gibt es nicht nur ein einziges Gleichgewicht, sondern dynamische und multiple Gleichgewichte.

Typen und Entwicklungsstadien

In der Botanik werden zwei Grundtypen unterschieden:

Primäre Sukzession beginnt auf bisher unbesiedelten Standorten.
Sekundäre Sukzession beginnt auf bereits besiedelten und von den vorkommenden Arten veränderten Standorten. Dazu zählen beispielsweise vorhandene Vegetationsbestände nach Nutzungsaufgabe, etwa die Entwicklung von einer Wiese zu einem Wald. Auch ein zunächst vegetationsloser Standort kann sekundär besiedelt werden, wenn sich bereits Boden entwickelt hat, Humus und Nährstoffe vorhanden sind oder eine Samenbank (Diasporenbank) im Boden liegt. Nach einer Störung mit intaktem Boden kehrt eine Gemeinschaft häufig in ihren ursprünglichen Zustand zurück.

Auf unbewachsenem Boden ist folgende Abfolge typisch:

Im Initialstadium erschließen Pionierarten das Gebiet. Bei Flächen, die durch Menschen oder menschliche Nutzung entstanden sind, spricht man auch von Ersatzgesellschaften. Pionierarten müssen sich meist effektiv über große Entfernungen verbreiten können, beispielsweise durch windverbreitete Samen. Sie tolerieren häufig extreme Standortfaktoren besser als Arten der Klimaxgesellschaft. Früh dominieren r-Strategen. Der Begriff bezieht sich auf den Reproduktionsfaktor r in der logistischen Gleichung. r-Strategen vermehren sich rasch und in großer Zahl.

Pionierarten verändern ihren Standort, indem sie unter anderem Stickstoff, andere Nährstoffe und Humus ansammeln, den Wasserhaushalt und das Klima beeinflussen, zur Bodenbildung beitragen und auf die Fauna, also die Gesamtheit der Tierarten, einwirken. Dadurch können sich anspruchsvollere Arten ansiedeln. Diese haben meist eine höhere Produktivität und setzen sich in den Folgestadien zunehmend durch.

In späteren Stadien überwiegen K-Strategen. K bezeichnet die Lebensraumkapazität K in der logistischen Gleichung. K-Strategen haben weniger Nachkommen, besitzen aber ein höheres Durchsetzungsvermögen und verdrängen häufig die Pionierarten. Auch sie verändern die Standortfaktoren, sodass wiederum eine anspruchsvollere und produktivere Gesellschaft folgen kann.

Die Artenvielfalt nimmt anfangs zu, geht später wieder deutlich zurück und pendelt sich am Ende auf einem mittleren Niveau ein. Das Klimaxstadium ist erreicht, wenn sich die Artzusammensetzung nicht mehr oder nur noch geringfügig verändert. Klassisch wird angenommen, dass dieses Stadium die höchste auf dem Standort mögliche Primärproduktion an Biomasse besitzt und Ressourcen besonders effektiv nutzt.

Klimaxgesellschaften und Mosaik-Zyklus-Konzept

Der Klimax-Begriff der Botanik geht auf Frederic Edward Clements zurück. Ursprünglich nahm Clements eine für jede Klimazone einheitliche Pflanzengemeinschaft an, die sich bei genügend langer Entwicklung überall und auf allen Standorten durchsetzen würde. Dieses Modell wird Monoklimax genannt. Die moderne Ökologie verwendet den Begriff meist eingeschränkt: Stark unterschiedliche Standorte werden nicht vollständig angeglichen, sodass verschiedene Klimaxgesellschaften möglich sind (Polyklimax). Auch zyklische Veränderungen im Klimaxstadium werden angenommen.

Die Klimaxvegetation entspricht weitgehend der „potenziellen natürlichen Vegetation“, einem von Reinhold Tüxen eingeführten Begriff. Ein Unterschied besteht darin, dass dauerhafte Standortveränderungen im Verlauf der Sukzession bei der potenziellen natürlichen Vegetation nicht berücksichtigt werden.

In Mitteleuropa gilt außerhalb von Extrem- und Ausnahmestandorten meist ein weitgehend geschlossener Wald als Klimaxvegetation. Auf den meisten Standorten handelt es sich um einen pflanzenartenarmen (Buchen)-Wald. Sonderstandorte besitzen andere Klimaxstadien: Moore bilden meistens Hochmoore, Hochgebirgslagen und Watten jeweils eigene Stadien. Zu den Ausnahmen gehören auch azonale Waldgesellschaften wie Auwälder und Bruchwälder. In regelmäßig gestörten Lebensräumen, etwa Flussauen mit häufigen Hochwassern, wird die Klimaxvegetation möglicherweise nie erreicht. Außerdem wird diskutiert, ob natürliche Störungen durch große Pflanzenfresser dauerhafte Lichtungen in Klimaxwäldern erzeugen können (Megaherbivorenhypothese).

Das Mosaik-Zyklus-Konzept, auch Mosaik-Zyklus-Theorie, geht auf Kurt Michael Zukrigl zurück und wurde besonders durch Hermann Remmert verbreitet. Es ersetzt die Vorstellung eines einheitlichen Klimaxstadiums durch eine mosaikartige Struktur, in der unterschiedliche Sukzessionsstadien gleichzeitig nebeneinander bestehen.

Dauer und Grenzen der Rekonstruktion

Die Dauer einer Sukzession hängt vor allem vom Großklima, von der Bodenart und von der Entfernung zu Quellen der Wiederbesiedlung ab. Solche Quellen können Samen oder Wurzeln sein, die noch im Boden liegen oder von entfernten Standorten einwandern.

Beispiele aus dem Artikel:

Für Mitteleuropa werden von unbelebten Flächen bis zum natürlichen Wald 300 bis 600 Jahre angenommen.
Der Piedmont-Laubwald des östlichen Appalachen-Plateaus benötigt nach Waldbränden oder Hurrikans mindestens 40 Jahre, um ungefähr seine ursprüngliche Artenzusammensetzung zu erreichen.
Die strauchartige Vegetation aus Feld-Beifuß auf Binnendünen der Oberrheinebene kehrt nach etwa 10 bis 20 Jahren in den ursprünglichen Zustand zurück, sofern der Boden nicht verändert wurde.
Ein Baggersee in Süddeutschland benötigt rund 30 Jahre bis zur Ausbildung eines typischen Seenbiotopes.
Auf Lava-Bims im borealen Gebirgsklima kann es über 1500 bis 2000 Jahre dauern, bis sich wieder die zu erwartende subalpine Waldrandvegetation einstellt.
An einem ähnlichen Waldrandstandort an Vulkanhängen im feucht-subtropischen Klima Südjapans dauert die Sukzession 700 Jahre.
Auf Krakatau, das 1883 nahezu vollkommen zerstört wurde, stand nach 50 Jahren wieder ein Sekundärwald.
Die Regeneration eines tropischen Regenwaldes bis zu einem vollständigen Primärwald dauert Jahrhunderte.

Je länger eine Sukzessionsabfolge dauert, desto unsicherer wird ihre Rekonstruktion. Während langer Zeiträume kann sich das Klima verändern, sodass am Ende andere Klimaxzustände möglich sind als zu Beginn. Deshalb wird beispielsweise diskutiert, ob die heutigen Lorbeerwälder der zentralen Anden ein Sukzessionsstadium auf dem Weg zu einem reinen Araukarienwald oder eine Schlusswaldgesellschaft aus Araukarien und sommergrünen Scheinbuchen sind.

Rückentwicklung und Sukzession unter Wasser

Die retrogressive oder regressive Sukzession bezeichnet im Gegensatz zur progressiven Sukzession die Rückentwicklung zu früheren Stadien. Dabei nehmen Artenvielfalt, Produktivität und Biomasse ab. Der Begriff wird von verschiedenen Autoren unterschiedlich verwendet.

Ein Beispiel stammt aus der Nähe des Yellowstone-Nationalparks: Auf einem Gebiet, das 2016 abgebrannt war, wurde zwei Jahre später die Zahl der Jungbäume untersucht. Flächen, die nur einmal gebrannt hatten, enthielten über 2000 junge Nadelbäume, darunter Küsten-Kiefern. Auf einer Vergleichsfläche, die bereits im Jahr 2000 gebrannt hatte, gab es weniger als ein Fünfzigstel so viele Bäume. Dort war die Fähigkeit zur Sukzession durch die wiederholte Störung beeinträchtigt; statt der erwarteten mehreren tausend Jungbäume wurden nur 9 bis 15 gefunden. Die Fläche wurde stattdessen von invasiven Gräsern und Kleinem Sauerampfer besiedelt.

Sukzession findet auch in marinen Lebensräumen statt. Unterwasserlebensräume können durch Stürme, submarine Vulkanausbrüche, Folgen der globalen Erwärmung oder ungezügelte beziehungsweise illegale Fischerei zerstört und anschließend neu besiedelt werden. Zu den Pionierarten gehören kurzlebige, schnell wachsende Schwämme. Auf zerstörten Korallenriffen wurden besonders Hornkieselschwämme der Gattung Haplosclerida und Kalkschwämme nachgewiesen. In der wärmeren Jahreszeit breiteten sich diese Arten stark aus. Nach ihrem Absterben waren mehr langlebige und langsamer wachsende Schwammarten vorhanden. Wie an Land führen aquatische Sukzessionsprozesse zu steigender Artenvielfalt, größerer Komplexität, zunehmender Biomasse und einem stabileren Ökosystem.