Basenpaar

Grundbegriff und Längenangaben

Ein Basenpaar (bp) sind im Doppelstrang einer doppelsträngigen Nukleinsäure – DNA oder RNA, auch dsDNA beziehungsweise dsRNA – zwei gegenüberliegende, komplementäre Nukleobasen. Sie werden durch Wasserstoffbrückenbindungen zusammengehalten. Adenin (A) und Thymin (T) bilden dabei zwei Wasserstoffbrückenbindungen, Guanin (G) und Cytosin (C) drei.

Die Größe doppelsträngiger DNA-Abschnitte wird meist in Basenpaaren angegeben: 1 bp = 1 Basenpaar; 1 kb oder kbp = 1000 (10³) Basenpaare; 1 Mb oder Mbp = 1.000.000 (10⁶) Basenpaare; 1 Gb oder Gbp = 1.000.000.000 (10⁹) Basenpaare. Bei einzelsträngigen Nukleinsäuren, ssRNA oder ssDNA, wird die Länge dagegen als Zahl der Nukleotide (nt) oder Basen (b) angegeben.

Basenpaarzahlen in menschlichen Zellen

Das unverdoppelte haploide menschliche Genom einer Keimzelle im Zellkern (1n; 1c) umfasst auf 23 Chromosomen etwa 3,2 Milliarden Basenpaare (3,2 Gbp). Eine gewöhnliche somatische Körperzelle besitzt einen diploiden Chromosomensatz (2n; 2c): Auf 46 Chromosomen verteilt sind dies etwa 6,4 Milliarden Basenpaare (6,4 Gbp).

Vor der Mitose wird die Kern-DNA verdoppelt. Jedes der 46 Chromosomen besteht dann aus zwei Chromatiden, also gleichen Kopien mit derselben genetischen Information. Zu diesem Zeitpunkt liegen ungefähr 13 Gbp vor (2n; 4c).

Neben der Kern-DNA (nDNA) haben die meisten menschlichen Zellen in jedem Mitochondrium ein weiteres Genom, die mitochondriale DNA (mtDNA) mit je etwa 16,6 kbp. Reife rote Blutkörperchen bilden eine Ausnahme: Sie besitzen bei Säugetieren weder Zellkern noch Mitochondrien. Pflanzliche Zellen enthalten zusätzlich das Plastiden-Genom ihrer Chloroplasten, auch Plastom sowie ctDNA oder cpDNA genannt.

Funktion bei Informationsübertragung

Basenpaarung ist grundlegend für die DNA-Reduplikation, die Transkription und die Translation während der Proteinbiosynthese. Außerdem trägt sie zur Sekundärstruktur und Tertiärstruktur von Nukleinsäuren bei. Die Sekundärstruktur beschreibt lokale räumliche Anordnungen eines Strangs; die Tertiärstruktur dessen weitergehende räumliche Faltung.

Bei der Replikation wird der DNA-Doppelstrang getrennt. Jeder der beiden komplementären Einzelstränge wird mit Desoxyribonukleotiden ergänzt; dadurch entstehen zwei DNA-Doppelstränge.

Bei der Transkription dient ein codogener Abschnitt eines DNA-Strangs als Vorlage. Aus Ribonukleotiden entsteht durch Paarung ein komplementärer RNA-Einzelstrang; dabei paart A mit U. Solche RNA-Stränge übernehmen als mRNA, tRNA oder rRNA unterschiedliche Aufgaben.

Bei der Translation wird die Basensequenz eines mRNA-Abschnitts in Dreierschritten gelesen. Die drei Basen des Anticodons einer tRNA paaren sich jeweils mit einem komplementären Basentriplett der mRNA. Die von tRNA transportierten Aminosäuren werden dadurch zu einer Aminosäuresequenz verbunden, der Primärstruktur eines Proteins. Dabei können Wobble-Paarungen zwischen der dritten Base eines mRNA-Codons und der ersten Base der tRNA auftreten.

Komplementäre Standardpaarungen

Ein Basenpaar entsteht durch Wasserstoffbrückenbindungen zwischen zwei Nukleobasen. Eine Purinbase, Guanin oder Adenin, wird dabei mit einer Pyrimidinbase, Cytosin, Thymin oder Uracil, verbunden. Die komplementären Grundpaarungen sind G-C sowie A-T oder A-U.

Für DNA/DNA gelten G-C beziehungsweise C-G und A-T beziehungsweise T-A. Bei DNA/RNA sind G-C beziehungsweise C-G, T-A und A-U möglich. Bei RNA/RNA treten G-C beziehungsweise C-G und A-U beziehungsweise U-A auf.

Erwin Chargaff stellte 1949 mit den Chargaff-Regeln fest, dass in DNA Adenin und Thymin stets im Verhältnis 1 : 1 vorkommen und ebenso Guanin und Cytosin im Verhältnis 1 : 1. Die Mengenverhältnisse A : G und C : T können dagegen stark variieren. James D. Watson und Francis Harry Compton Crick schlossen daraus auf die komplementären Paare A-T und G-C; diese heißen Watson-Crick-Paarungen.

Auch tRNA und rRNA können Basenpaare bilden, wenn sich ein Nukleotid-Strang zu Schleifen faltet und komplementäre Sequenzen einander gegenüberliegen. Da RNA Uracil statt Thymin enthält, lauten die Paarungen dort A-U und G-C.

Abweichende und synthetische Paarungen

Ungewöhnliche Paarungen kommen besonders in tRNAs und in Tripelhelices vor. Sie folgen dem Watson-Crick-Schema, bilden jedoch andere Wasserstoffbrückenbindungen. Dazu zählen Reverse-Watson-Crick-Paarungen, Hoogsteen-Paarungen und Reverse-Hoogsteen-Paarungen. Hoogsteen-Paarungen sind nach Karst Hoogsteen, geboren 1923, benannt.

Studien vom Ende des 20. Jahrhunderts lieferten Hinweise auf Nicht-Watson-Crick-Basenpaare mit Watson-Crick-ähnlicher Geometrie bei tRNA-mRNA-Interaktionen, wenn Pseudouridin (Ψ) oder Inosin (I) beteiligt sind. In der dargestellten Übersicht liegt der tRNA-Rest jeweils an Position 34 und das mRNA-Gegenstück an Position +3; für die A-Ψ-Bindung sind abweichende Positionen angegeben. „■“ steht für die Hoogsteen-Seite (cis), „⬤“ für die Watson-Crick-Seite (cis), „W“ für eine durch Wasser vermittelte Paarung, „~“ für die notwendige tautomere Base und „“ für modifizierte Basen. Genannte Beispiele sind unter anderem Ψsyn-A, Gsyn-G, Gsyn-A⁺, I-Asyn und I-Gsyn sowie Watson-Crick-Paarungen Ψ-A, U-G und C*-A. Damit U⬤―■A und C⬤―■G entstehen können, muss C entweder in der Imino-Form vorliegen oder protoniert sein.

Wobble-Paarungen beziehen sich auf die Wobble-Hypothese von Francis Crick aus dem Jahr 1966. Als Nicht-Watson-Crick-Paarungen werden G-U oder G-T sowie A-C genannt, jeweils auch in reverser Orientierung.

In der synthetischen Biologie werden Nukleinsäuren mit synthetischen Basen erzeugt und untersucht, teils mit dem Ziel, dass diese Basen miteinander paaren. Ein Beispiel ist die Hachimoji-DNA.