Wikipedia · einfach zusammengefasst · Stand
Zellteilung
Bei eukaryotischen Zellen geht einer Zellteilung in den meisten Fällen eine Kernteilung (Mitose) voraus. Doch können Zellteilungen und Kernteilungen auch …
Inhalt6 Abschnitte
Grundprinzip der Zellteilung
Die Zellteilung oder Cytokinese, auch Zytokinese, ist der biologische Vorgang, bei dem sich eine Zelle teilt. Dabei werden das Plasma und andere Bestandteile der Mutterzelle auf Tochterzellen verteilt. Zwischen den entstehenden Tochterzellen werden Zellmembranen eingezogen oder neu ausgebildet. Meist entstehen zwei Tochterzellen, manchmal auch mehr.
Bei eukaryotischen Zellen, also Zellen mit Zellkern, geht der Zellteilung in den meisten Fällen eine Kernteilung voraus. Diese Kernteilung heißt Karyokinese und kann als Mitose oder Meiose ablaufen. Sie wird von der Zellteilung unterschieden, weil Kernteilung und Zellteilung auch unabhängig voneinander auftreten können. Ein Beispiel ist die Endoreplikation: Dabei findet nach einer Kernteilung keine Zellteilung statt. Auch eine erneute Replikation der DNA kann in bestimmten Fällen ohne zwischengeschaltete Zellteilung vorkommen, etwa bei Polytänchromosomen.
Die Zellteilung ist bei vielen Eukaryoten stark reguliert, weil die Tochterzellen Kopien aller wesentlichen Zellbestandteile erhalten müssen. Besonders wichtig ist, dass das Genom vollständig repliziert wurde. In der Regel sind Kernteilung und Zellteilung zeitlich und regulatorisch gekoppelt; die Zellteilung kann aber schon beginnen, während die Kernteilung noch läuft. Kernteilung und Zellteilung werden zusammen mit weiteren Vorgängen zum Zellzyklus zusammengefasst.
Zellen im Zellzyklus, bei denen sich Zellwachstum und Zellteilung fortwährend abwechseln, heißen proliferierend. Die Anzahl der Zellteilungen pro Zeitspanne nennt man Teilungsrate; sie ist für den jeweiligen Zelltyp spezifisch. Bei einzelligen Lebewesen entspricht die Zeit zwischen zwei Teilungen der Generationszeit. Eukaryotische Zellen, die sich nach ihrer Differenzierung nicht mehr teilen, heißen postmitotisch, zum Beispiel Neuronen. Zellteilungen, die nicht Teil des normalen Zellzyklus sind, sind unter anderem Knospung und Schizogonie.
Zellteilung bei Prokaryoten
Prokaryoten, zu denen Bakterien und Archaea gehören, besitzen keinen Zellkern. Deshalb findet bei ihnen keine Mitose statt. Nach der Replikation heften sich die Bakterienchromosomen an die Zellmembran. Anschließend wird diese Membran eingeschnürt, sodass die Zelle geteilt wird und zwei Tochterzellen entstehen.
Sind die beiden Tochterzellen in Größe und Gestalt gleich, spricht man von binärer Spaltung. Diese Form der Zellteilung ist bei Prokaryoten sehr häufig. Bei manchen Arten erfolgt die Zellteilung jedoch durch Knospung oder Sprossung. Dabei entsteht eine kleine Tochterzelle, die Knospe, und eine größere Zelle, die den Hauptteil der ursprünglichen Zelle behält. Beispiele dafür sind Hyphomicrobium, Pedomicrobium und Aminobacter.
Zellteilung bei Eukaryoten
Bei Eukaryoten beginnt die Zellteilung gewöhnlich in späten Phasen der Kernteilung, nämlich in der Anaphase oder Telophase. Sie muss aber nicht unmittelbar auf eine Mitose oder Meiose folgen. Dadurch wird deutlich, dass Zellteilung und Kernteilung zwar meistens zusammenhängen, aber getrennte Vorgänge sind.
Bei tierischen Zellen entsteht bei der Teilung in zwei Tochterzellen ein kontraktiler Ring in der Höhe der Metaphaseplatte. Dieser Ring zieht die Zellmembran zwischen den Tochterkernen nach innen. Der kontraktile Ring besteht aus Aktin- und Myosinfilamenten. Seine Kontraktion ähnelt einer Muskelkontraktion: Über den sogenannten molekularen Ruderschlag verschieben sich die Filamente gegeneinander.
Ein Beispiel für Abweichungen vom gewöhnlichen Ablauf findet sich bei der Fruchtfliege Drosophila melanogaster. Zu Beginn der Embryonalentwicklung laufen zunächst viele synchrone mitotische Kernteilungen schnell hintereinander ab, ohne dass zwischen den Kernen Zellmembranen gebildet werden. Die Kerne wandern an die Oberfläche, und es entsteht ein synzytiales Blastoderm. Ein Synzytium ist eine vielkernige Zelle. Erst nach weiteren Kernteilungen entstehen Zellmembranen zwischen den Kernen, und die nächste Entwicklungsphase, die Gastrulation, beginnt. In Larven der Fliege entstehen außerdem Polytänchromosomen, bei denen das Genom innerhalb eines Zellkerns vervielfacht wird. Nicht alle Synzytien entstehen jedoch durch Kernteilungen ohne Zellteilungen; Muskelfasern entstehen zum Beispiel durch die Fusion einkerniger Zellen, wobei alle Kerne erhalten bleiben.
Pflanzen, Pilze und Schleimpilze
Bei pflanzlichen Zellen läuft die Cytokinese anders ab als bei tierischen Zellen, weil eine neue Zellwand gebildet werden muss. Dazu verschmelzen Golgi-Vesikel in der Teilungsebene. Der Vorgang schreitet von innen nach außen fort und läuft über eine vesikuläre Zwischenstufe, den Phragmoplasten. Parallel zur Zellwand wird eine neue Zellmembran angelegt. In Zellwand und Zellmembran bleiben kleine Lücken erhalten, die Plasmodesmen heißen. Über sie bleiben alle Zellen der Pflanze im Symplasten verbunden, sodass eine Stoffverteilung durch alle Zellen hindurch möglich ist.
Bei Pilzen kommen wegen ihrer großen Vielfalt unterschiedliche Mechanismen der Zellteilung vor. Bei der Bäcker- und Bierhefe Saccharomyces cerevisiae, auch Sprosshefe genannt, entsteht eine Tochterzelle durch Sprossung aus der Mutterzelle. Bei der Spalthefe Schizosaccharomyces pombe erfolgt die Teilung dagegen durch Spaltung in zwei gleich große Zellen.
Beim Schleimpilz Dictyostelium discoideum schnürt ein kontraktiler Ring gleich große Tochterzellen voneinander ab. Dieser Ablauf ähnelt der Zellteilung tierischer Zellen.
Orientierung von Zellteilungen
Die Begriffe antiklin und periklin beschreiben in der Entwicklungsbiologie, wie eine Zellteilung zur nächsten Oberfläche des Organs ausgerichtet ist, in dem sie stattfindet. Eine Zellteilung heißt antiklin, wenn sie senkrecht zur nächsten Oberfläche erfolgt. Eine Zellteilung heißt periklin, wenn sie parallel zur Oberfläche stattfindet.
Diese Begriffe helfen, Zellteilungen nicht nur danach zu beschreiben, dass eine Zelle geteilt wird, sondern auch nach ihrer räumlichen Richtung im Gewebe oder Organ.
Entdeckungsgeschichte
Zu Beginn des 19. Jahrhunderts wurden durch Fortschritte der Mikroskopie Zellvermehrungen in pflanzlichen und tierischen Organismen beobachtbar. Es gab verschiedene Hypothesen zur Entstehung neuer Zellen, zum Beispiel Vermehrung auf der inneren Seite alter Zellen, Anlagerung von Bläschen an bestehende Zellen oder Auskristallisation im interzellulären Raum. Die Zellteilung selbst musste sich über Jahrzehnte als Erklärung durchsetzen.
Als Erstentdecker der Zellteilung gilt der belgische Botaniker Barthélemy Charles Joseph Dumortier. Er beschrieb im Jahr 1832 die Zellteilung an einfachen Wasserpflanzen, französisch „conferve“. In seiner Beschreibung schilderte er, dass sich eine Endzelle verlängert und im Inneren eine mittlere Trennwand entsteht, die die Zelle in zwei Teile teilt.
Detaillierter beschrieb 1835 der deutsche Botaniker und Arzt Hugo von Mohl die pflanzliche Zellteilung in seiner Dissertation an Süß- und Meerwasser-Algen. Er betonte dabei, dass die Bildung neuer Zellen damals noch zu den schwierig zu erklärenden Erscheinungen des Pflanzenlebens gehörte und dass Beobachtungslücken oft durch zu gewagte Schlüsse gefüllt wurden. Der deutsche Mediziner und Botaniker Franz Julius Ferdinand Meyen bestätigte 1838 den Mechanismus der Zellteilung an Wurzelspitzen von Pflanzen. Der deutsch-polnische Mediziner Robert Remak vermutete 1841, tierische Zellteilung im Blut von Hühnerembryonen entdeckt zu haben, konnte sie aber erst 1852 an Vogelembryonen, Froschlarven und Säugetieren bestätigen.
