Stoffkreislauf

Grundprinzip und Bedeutung

Ein Stoffkreislauf ist in der Ökologie die periodische Umwandlung chemischer Verbindungen, bei der nach einer Reihe chemischer Reaktionen wieder der Ausgangsstoff entsteht. Beispiele sind der Kohlenstoff-, Stickstoff-, Schwefel- und Phosphorkreislauf.

Stoffkreisläufe sind wichtig, weil Lebewesen chemische Elemente und Verbindungen als Nährstoffe für den Aufbau organischer Gewebe und für ihren Stoffwechsel benötigen. Durch die wiederholte Nutzung derselben Stoffe kann ein Ökosystem seine Produktivität aufrechterhalten. Neben den Kreisläufen innerhalb des Systems muss dabei auch der Austausch mit abiotischen, also unbelebten Speichern wie Atmosphäre, Böden und Sedimenten berücksichtigt werden.

Nährstoffe, Speicher und Begrenzung

Die Verfügbarkeit von Nährstoffen kann ebenso wie die Energiezufuhr die Produktion eines Ökosystems limitieren, also begrenzen. Viele terrestrische Systeme sind durch Stickstoffmangel begrenzt, aquatische Systeme häufig durch Phosphormangel und marine Systeme teilweise durch Eisenmangel.

Nährstoffe gelangen von außen durch die Verwitterung von Gestein, durch Wassertransport oder aus der Atmosphäre in ein Ökosystem. Große Mengen werden jedoch innerhalb des Systems ausgetauscht und mehrfach verwendet. Konsumenten und Destruenten können deshalb indirekt die Produktivität beeinflussen.

Einen systeminternen Nährstoffzyklus können nur Elemente bilden, die neben ihrer Speicherung in Organismen auch einen anorganischen Speicher besitzen. Gelöste Ionen können etwa in der Bodenmatrix oder im Wasserkörper eines Gewässers festgehalten und später erneut aufgenommen werden. Gasförmige Verbindungen wie Kohlendioxid bilden dagegen innerhalb eines einzelnen Ökosystems keinen abgeschlossenen Zyklus, weil sie mit dem gesamten Speicher der Atmosphäre ausgetauscht werden.

Die Erde ist für Stoffe ein nahezu geschlossenes System, weshalb Nährstoffzyklen global zwangsläufig geschlossen sein müssen. Für die Biosphäre als Teilsystem gilt das nicht unbedingt. Der Austausch mit tieferen Schichten wie dem Erdmantel ist kurzfristig im Vergleich zu den Stoffumsätzen der Biosphäre gering, kann aber auf evolutionären und geologischen Zeitskalen große Auswirkungen haben.

Produzenten, Konsumenten und Destruenten

Biologische Stoffkreisläufe werden von Lebewesen angetrieben. Produzenten oder Erzeuger bauen aus anorganischen Stoffen organische Masse auf. Dazu gehören einige photo- oder chemoautotrophe Bakterien und ansonsten Pflanzen. Destruenten oder Zersetzer mineralisieren die gebildete Biomasse wieder zu anorganischen Stoffen; dabei handelt es sich überwiegend um heterotrophe Bakterien und Pilze. Das einfachste denkbare Ökosystem besteht daher aus einem Produzenten und einem Destruenten.

Fast alle Ökosysteme enthalten außerdem Konsumenten oder Verbraucher. Sie nehmen organische Stoffe zur Energiegewinnung auf, verwenden einen Teil der Biomasse für ihr eigenes Körpergewebe und geben den Rest als Kot oder andere Abfallstoffe ab. Die Konsumtionsrate bezeichnet den Anteil der Primärproduktion, den Herbivoren als Primärkonsumenten aufnehmen. In den meisten terrestrischen Ökosystemen liegt sie in der Größenordnung von 10 %, kann ausnahmsweise aber bis zu 90 % erreichen, etwa in von Huftieren beweideten Savannen-Ökosystemen.

Der nicht konsumierte Teil der Produktion gelangt direkt in die Destruenten-Nahrungskette, beispielsweise als Pflanzenstreu, Totholz oder Falllaub. Schließlich wird auch die Biomasse der Konsumenten durch Destruenten mineralisiert. Stoffe gelangen somit über Nahrungsnetze von Produzenten teilweise zu Konsumenten und letztlich vollständig zu Destruenten. Konsumenten beschleunigen dabei den Stoffumsatz gegenüber der reinen Destruentenkette und können selbst bei geringen Umsatzanteilen die Stoffflüsse erheblich beeinflussen.

Wandernde Tiere transportieren und verteilen außerdem Nährstoffe zwischen Ökosystemen. Diese Verlagerung heißt Translokation und vernetzt die Stoffkreisläufe verschiedener Systeme.

Stabilität und menschliche Eingriffe

In vielen naturnahen Landökosystemen sind Stoffkreisläufe weitgehend geschlossen; außer beim Kohlenstoff sind Einträge und Austräge gering. Durch wirksame Speicherung können solche Systeme knappe Nährstoffe wie Stickstoff und Phosphor aus geringen äußeren Zufuhren anreichern und dadurch ihre Produktivität stark erhöhen.

Werden Speicher wie Biomasse oder Humusvorräte des Bodens zerstört, kann die Produktivität drastisch sinken. Das Ökosystem kann vorübergehend oder dauerhaft zerstört werden. In Agrarökosystemen versucht der Mensch, die Produktivität durch Dünger zu erhöhen. Die in großen Mengen zugeführten Nährstoffe verlassen das System jedoch nicht nur wie beabsichtigt mit den erzeugten Gütern, sondern können auch durch Auswaschung, Erosion oder Ausgasen verloren gehen.

Industrielle Prozesse verändern ebenfalls die Kreisläufe von Elementen wie Kohlenstoff und Stickstoff. Die dadurch verursachten Stoffzufuhren beeinflussen natürliche Ökosysteme und können deren Stabilität verändern. Die Folgen reichen bis zur globalen Ebene: Durch menschliche Einflüsse hat sich die Stickstoffzufuhr der gesamten terrestrischen Biosphäre ungefähr verdoppelt.

Mathematisches Modell

Ein stark vereinfachtes Modell beschreibt die Stoffanteile auf drei Ebenen: P steht für den Anteil bei den Produzenten, K für den Anteil bei den Konsumenten und D für den Anteil bei den Destruenten beziehungsweise für frei verfügbare Stoffanteile. Mit den Parametern a, b und c gilt:

dP/dt = aP − bPK

dK/dt = bPK − cK

dD/dt = cK − aP

Die Terme stellen die zeitlichen Änderungen der drei Stoffanteile dar. Aus Symmetriegründen gilt laut Modell:

dP/dt + dK/dt + dD/dt = const.

Mithilfe dieses Zusammenhangs lässt sich D substituieren, also durch die anderen Größen ersetzen. Dadurch wird das Modell für P und K auf ein System mit nur zwei Variablen reduziert.