Verhaltensbiologie

Gegenstand und Fragestellungen

Die Verhaltensbiologie ist eine Teildisziplin der Biologie. Sie erforscht das Verhalten von Tieren und Menschen: wie angeborene Eigenschaften und Umwelt Verhaltensweisen auslösen und steuern, wie Verhaltensmuster im Verlauf der Stammesgeschichte entstanden sind und wie sich Individuen sowie Arten darin unterscheiden. Ihre Ergebnisse sind auch für Soziologie, Psychologie, Pädagogik und Kognitionswissenschaft wichtig.

Dabei werden zwei Arten von Ursachen unterschieden:

• Proximale, also unmittelbare Ursachen: auslösende Reize und körperliche Mechanismen der Verhaltenssteuerung. Sie beantworten vor allem die Frage, wie ein Verhalten zustande kommt.
• Ultimate Ursachen: die evolutionäre Angepasstheit eines Verhaltensmerkmals. Sie beantworten vor allem die Frage, warum ein Verhalten entstanden ist.

Wissenschaftliche Entwicklung

Schon Aristoteles (384–322 v. Chr.) fragte, ob Verhalten durch innere Antriebe gesteuert werde und wie seine Ursachen erklärt werden können. Lange wurde Verhalten jedoch vitalistisch, teleologisch, anthropozentrisch oder anthropomorph gedeutet. Vitalismus nimmt eine nicht physikalisch oder chemisch fassbare „Lebenskraft“ an; teleologische Deutungen schreiben der Natur bewusstes, zielgerichtetes Handeln zu. Anthropozentrische Sichtweisen geben dem Menschen eine Sonderstellung, anthropomorphe Deutungen übertragen menschliche Eigenschaften wie Absicht oder Einsicht auf Tiere und andere Dinge.

Die wissenschaftliche Analyse des Tierverhaltens entwickelte sich besonders nach Charles Darwins Werk Über die Entstehung der Arten. Darwin hatte künstliche Selektion an Haustauben untersucht und damit den Gedanken unterstützt, dass Verhalten ebenso vererbbar sein kann wie körperliche Merkmale. Zunächst stand der „Instinkt“ im Mittelpunkt. Douglas Alexander Spalding beschrieb bereits ein Phänomen, das Oskar Heinroth später Prägung nannte.

Im 20. Jahrhundert wurde Verhaltensbiologie an Hochschulen verankert. Wichtige Personen waren William Morton Wheeler, John B. Watson, Johan Bierens de Haan, Nikolaas Tinbergen und Konrad Lorenz. Das Fach gilt wissenschaftshistorisch als gemeinsame „Tochterdisziplin“ von Zoologie und Psychologie sowie als Nachbardisziplin der Verhaltensgenetik.

Wichtige Teilgebiete

Die vergleichende Verhaltensforschung, auch klassische Ethologie, wurde in den 1930er-Jahren von Oskar Heinroth, Konrad Lorenz und Nikolaas Tinbergen begründet. Sie nahm an, dass komplexe Verhaltensabläufe aus Grundbausteinen bestehen, den Erbkoordinationen oder Instinktbewegungen. Verhalten einzelner Arten wurde mit Ethogrammen, also systematischen Beschreibungen von Verhaltensweisen, untersucht. Anders als der Behaviorismus nahm die klassische Ethologie innere, spontane Antriebe an. Zentrale Konzepte und Befunde von Lorenz und Tinbergen wurden später kritisiert; ursprüngliche experimentelle Befunde galten teilweise als nicht reproduzierbar. „Ethologie“ wird gelegentlich auch als Bezeichnung für die gesamte Verhaltensbiologie verwendet.

Die Humanethologie untersucht insbesondere menschliche Verhaltensweisen, die als angeboren und als Anpassungen an die natürliche Umwelt gelten. Sie müssten sich stammesgeschichtlich entwickelt haben und daher in unterschiedlichen Kulturen ähnlich auftreten. Im Kulturenvergleich zeigten sich beispielsweise zahlreiche Gesten und Aspekte der Mimik als ähnlich. Die Biolinguistik erforscht die menschliche Sprachfähigkeit an der Schnittstelle von Biologie und Linguistik.

Der Behaviorismus erklärte Verhalten zunächst ausschließlich durch beobachtbare Reize, Muskelbewegungen und Drüsensekretionen. John B. Watson wandte Grundsätze der klassischen Konditionierung von Iwan Petrowitsch Pawlow auf menschliches Verhalten an. Klassische Konditionierung bedeutet, dass ein Reiz mit einem anderen Reiz gekoppelt wird. B. F. Skinner konzentrierte sich später auf die operante Konditionierung: Verhalten wird durch seine Folgen beeinflusst, etwa durch Verstärkung. Ein bekanntes Untersuchungsgerät ist die Skinner-Box.

Die Neuroethologie untersucht die neuronalen Grundlagen von Verhalten. Dazu gehören spontane Instinktverhalten, angeborene Auslösemechanismen (AAM) sowie Aufnahme, Fortleitung und Verarbeitung von Sinneseindrücken. Methoden sind unter anderem das Ableiten elektrischer Impulse aus einzelnen Zellen, bildgebende Verfahren, elektrische Reizung bestimmter Hirnareale und die Untersuchung von Ausfallerscheinungen.

Die Verhaltens-Endokrinologie erforscht Wechselwirkungen zwischen Hormonsystem und Verhalten. Sie untersucht etwa Einflüsse von Adrenalin, Serotonin und Endorphinen sowie den umgekehrten Einfluss von Verhalten auf Hormonausschüttungen. Das neuronale System bewirkt vor allem schnelle und kurzfristige Effekte; Hormone aus endokrinen Drüsen steuern eher längerfristige Effekte über ihr Zusammenspiel mit Hormonrezeptoren.

Die Verhaltensökologie beschreibt und analysiert Verhalten in einer bestimmten Umwelt. Sie untersucht, wie Verhalten evolutionär an Umweltbedingungen angepasst ist. Nach der Evolutionstheorie ist diese Angepasstheit Ergebnis von Selektion, die die Überlebenswahrscheinlichkeit und damit die Fitness erhöht. Mathematische Modelle sollen beschreiben, wie sich optimal angepasste Individuen verhalten sollten.

Die Soziobiologie kann als Teilbereich der Verhaltensökologie gelten. Sie untersucht Sozialverhalten, etwa die Entstehung sozialer Gruppen, Insektenstaaten und Hierarchien, Territorialität, Altruismus sowie Fortpflanzungsstrategien wie Monogamie, Polygamie und Polygynie. Die evolutionäre Psychologie versucht, menschliche Handlungsweisen aus der evolutionären Entwicklung zu verstehen. Sie untersucht beispielsweise die Fähigkeit von Tieren, Mengen zu unterscheiden, als möglichen biologischen Vorläufer des menschlichen Zählvermögens.

Beobachtung und Beschreibung

Viele Studien beginnen mit der möglichst unbeeinflussten Beobachtung von Tieren unter natürlichen Bedingungen. Das Verhalten wird genau beschrieben und quantifiziert, meist in Verhaltensprotokollen.

Schwierig kann sein, bewegungsarme Zustände richtig zuzuordnen: Eine Putzbewegung einer offenbar schlafenden Maus könnte als Körperpflege bewertet werden. Ebenso ist die Ursache eines Verhaltens oft nicht eindeutig. Beim Zugverhalten von Zugvögeln beeinflusst die Tageslänge den Hormonspiegel; dieser steuert wiederum das Zugverhalten. Hier ist unklar, was als eigentliche Ursache gelten soll.

Weitere Probleme entstehen, wenn ein auslösender Reiz bereits vor Beginn der Beobachtung wirkte. Dann kann etwa offenbleiben, ob ein Verhalten angeboren oder erlernt ist. Manche Verhaltensweisen lassen sich auch nicht sicher deuten, weil ihre physiologischen Ursachen unbekannt sind, beispielsweise wenn Zugvögel aus Deutschland über Frankreich und Spanien nach Westen fliegen und bei Gibraltar plötzlich nach Süden abbiegen.

Experimente und Modelle

Verhaltensbiologen verwenden Freihandversuche und Laborexperimente. Laborexperimente dienen häufig dazu, physiologische Grundlagen zu erforschen, beispielsweise Hormonkonzentrationen im Blut, Aktivitätsmuster von Nervenzellen oder Verwandtschaftsbeziehungen. Verhaltensexperimente werden meist mit lebenden Tieren durchgeführt, etwa als Open-Field-Test, Cross-fostering oder mit einer Skinner-Box. Für detaillierte neuronale und hormonelle Fragen können auch isolierte Gewebe oder einzelne Zellen untersucht werden.

Eine wichtige Vorgehensweise ist die Black-Box-Methode. Dabei untersucht man die Beziehung zwischen bestimmten Reizen und Reaktionen, ohne alle inneren Regelungsprozesse zu kennen oder in die Analyse einzubeziehen. Trotz Fortschritten der Neurophysiologie und Hirnforschung sind die konkreten inneren Strukturen, die Verhalten steuern, oft noch unbekannt.

Einzelbefunde werden schließlich zu einem Modell des Verhaltens zusammengefasst. Aus einem solchen Modell lassen sich neue Schlussfolgerungen und weitere Experimente ableiten. Experimente beruhen immer auf Arbeitshypothesen, also bewussten oder unbewussten Grundannahmen.