Systematik der Eukaryoten

Einordnung und Grundprinzipien

Die Eukaryoten (Eukaryota bzw. Eukarya) sind eines der drei Taxa höchster Stufe der Lebewesen; die beiden anderen sind Bakterien und Archaeen. Die Systematik der Eukaryoten ordnet die große Vielfalt dieser Organismen nach ihrer Verwandtschaft. Sie dient in der Wikipedia insbesondere als Referenz für Taxoboxen.

Als anerkannte Grundlage gilt die von der International Society of Protistologists erarbeitete Klassifikation von Adl et al.: Sie wurde 2005 veröffentlicht, 2012 revidiert und zuletzt 2019 publiziert. Die Einordnung ist in vielen Teilen instabil und umstritten. Das System beruht vor allem auf phylogenetischen Untersuchungen, also auf Untersuchungen der Abstammungs- und Verwandtschaftsverhältnisse.

Die Klassifikation ist im Kern ranglos: Gleichrangig dargestellte Gruppen müssen in der klassischen Taxonomie nicht dieselbe Rangstufe haben. In der Arbeit werden viele Taxa dennoch als Phylum (P), Klasse (C) oder Ordnung (O) eingestuft. Damit ist das System weitgehend mit der Linné’schen Taxonomie vereinbar. Es folgt dem Prioritätsprinzip: Für dieselbe Gruppe soll der älteste verfügbare Name verwendet werden. Es hält sich aber nicht strikt an die Regeln der botanischen oder zoologischen Nomenklaturcodes, etwa an vorgeschriebene Namensendungen. Höhere monotypische Gruppen, die nur ein Untertaxon enthalten, werden grundsätzlich vermieden; als niedrigster Rang einer solchen Gruppe wird jedoch die Gattung angegeben.

Hauptgliederung der Fassung von 2019

Die Fassung von 2019 stellt EUKARYOTA [EUKARYA] an die Spitze. Zentrale Großgruppen sind AMORPHEA und DIAPHORETICKES; außerdem gibt es Gruppen, deren genaue Stellung innerhalb der Eukaryoten noch unsicher ist (incertae sedis, lateinisch „von unsicherer Stellung“).

Zu den Amorphea gehören unter anderem Obazoa, Apusomonadida, Breviatea und Opisthokonta. Die Opisthokonta umfassen Holozoa mit Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata) und vielzelligen Tieren (Metazoa), einschließlich Schwämmen, sowie Nucletmycea mit Pilzen (Fungi). Innerhalb der Pilze nennt die Übersicht unter anderem Töpfchenpilze (Chytridiomycota), Schlauchpilze (Ascomycota), Ständerpilze (Basidiomycota), Mucoromycota und Zoopagomycota. Eine weitere große Amorphea-Gruppe sind die Amoebozoa, zu denen etwa Tubulinea, Evosea, Schleimpilze (Eumycetozoa), Archamoebea und Discosea gehören.

DIAPHORETICKES umfasst Haptista, Cryptista, Archaeplastida und Sar. Zur Archaeplastida gehören Glaucophyta, Rotalgen (Rhodophyceae) und Chloroplastida. Die Chloroplastida enthalten Chlorophyta sowie Streptophyta; innerhalb der Streptophyta stehen unter anderem Grünalgenlinien und die Landpflanzen (Embryophyta).

Sar und seine wichtigen Linien

Sar gliedert sich in Stramenopiles, Alveolata und Rhizaria. Die Stramenopiles umfassen unter anderem Bigyra, Netzschleimpilze (Labyrinthulomycetes), Eipilze (Peronosporomycetes bzw. Oomycetes) und Ochrophyta. Zu den Ochrophyta gehören Goldbraune Algen (Chrysophyceae), Braunalgen (Phaeophyceae), Gelbgrüne Algen (Xanthophyceae), Kieselalgen beziehungsweise Diatomeae/Bacillariophyceae sowie weitere Algenlinien.

Bei den Alveolata stehen Colpodellida, Perkinsidae, Dinoflagellata, Apicomplexa und Wimpertierchen (Ciliophora). Die Dinoflagellata enthalten beispielsweise Syndiniales, Noctilucales, Gymnodinium, Amphidinium, Gyrodinium, Gonyaulacales, Peridiniales und Prorocentrales. Zu den Apicomplexa zählen Aconoidasida mit Haemospororida und Piroplasmorida sowie Conoidasida mit Coccidia und Gregarinasina. Die sehr vielfältigen Ciliophora werden in zahlreiche Gruppen wie Spirotrichea, Litostomatea, Colpodea, Oligohymenophorea und weitere Linien gegliedert.

Die Rhizaria enthalten Cercozoa, Endomyxa und Retaria. Zu Retaria zählen Foraminifera und Radiolaria; bei den Radiolaria werden Acantharea und Polycystinea mit Spumellaria, Nassellaria und Collodaria aufgeführt. Viele Einträge sind als incertae sedis gekennzeichnet, weil ihre genaue Position noch nicht gesichert ist. Teilweise weist die Liste ausdrücklich auf Unsicherheiten hin, etwa dass Psammonobiotidae wahrscheinlich zu Euglyphida gehören oder einzelne Gruppen möglicherweise paraphyletisch sind.

Unsicher zugeordnete eukaryotische Linien

Außerhalb der Hauptgliederungen führt die Fassung von 2019 mehrere unsicher platzierte Linien. Dazu gehört die als „Excavates“ bezeichnete Zusammenstellung mit Discoba, Euglenozoa und Metamonada. Discoba enthält unter anderem Jakobida, Heterolobosea und Euglenozoa. Zu Euglenozoa gehören Euglenida mit Euglenophyceae, Diplonemea, Symbiontida und Kinetoplastea; bei den Kinetoplastea wird unter anderem Trypanosomatida genannt. Metamonada umfasst beispielsweise Fornicata, Diplomonadida, Retortamonadida, Parabasalia und Preaxostyla.

Weitere in diesem Bereich genannte Gruppen sind „CRuMs“, Ancyromonadida und Hemimastigophora. Die Übersicht enthält außerdem eine lange Liste von Taxa als incertae sedis Eukarya. Bei ihnen ist nicht nur die Untergruppe, sondern die genaue Stellung innerhalb der Eukaryoten offen. Die umfangreichen Listen machen deutlich, dass die Klassifikation viele beschriebene Gruppen berücksichtigt, ihre Verwandtschaft aber nicht in jedem Fall abschließend geklärt ist.

Vergleich mit den Fassungen von 2012 und 2005

Die Revision von 2012 ordnete die Eukaryoten vor allem in die Supergruppen Amoebozoa, Opisthokonta, Sar, Archaeplastida und Excavata ein; Diaphoretickes fasste dabei Sar und Archaeplastida zusammen. Zusätzlich wurden unter anderem Ancyromonadida, Apusomonadida, Breviatea, Collodictyonidae, Cryptophyceae, Haptophyta, Rappemonads, Picobiliphytes, Centrohelida, Telonema und Palpitomonas als unsicher eingeordnet. Die Fassung von 2019 führt viele dieser Linien weiter, verändert jedoch Einzelzuordnungen und differenziert die Gruppen stärker aus.

Das Vorgängersystem von 2005 war deutlich gröber. Es unterschied Amoebozoa, Opisthokonta, Rhizaria, Archaeplastida, Chromalveolata und Excavata. Bei den Archaeplastida wurden Glaucophyta, Rotalgen und Chloroplastida genannt; zu Chloroplastida gehören die Pflanzen. Chromalveolata umfasste damals Cryptophyceae, Haptophyta, Stramenopiles und Alveolata. Auch 2005 blieben Taxa als incertae sedis übrig, darunter Ancyromonas, Apusomonadidae, Centrohelida, Collodictyonidae, Ebriacea, Spironematellidae, Kathablepharidae, Stephanopogon und Picozoa. Laut Artikel ordnen neuere Forschungen Ebriacea den Cercozoa innerhalb der Rhizaria und Stephanopogon den Excavata zu.