Vielzellige Tiere

Überblick und Artenvielfalt

Vielzellige Tiere, wissenschaftlich Metazoa, sind ein zoologisches Taxon, das alle mehrzelligen Tiergruppen zusammenfasst. Kennzeichnend ist nicht allein, dass ihr Körper aus vielen Zellen besteht: Diese Zellen sind spezialisiert, arbeiten zusammen und bilden Gewebe. In wissenschaftlichen Veröffentlichungen wird Metazoa heute häufig synonym mit Tieren (Animalia) verwendet. Für Metazoa und die einzelligen Vertreter ihrer Stammgruppe wurde 2002 das Taxon Holozoa gebildet.

Von vielzelligen Tieren sind heute über 1,3 Millionen Arten bekannt; einschließlich noch unbeschriebener Arten werden 10 bis 20 Millionen Arten geschätzt. Die Gliederfüßer (Arthropoda) stellen mit etwa einer Million Arten über 80 % der bekannten Arten. Käfer und Schmetterlinge machen innerhalb der Gliederfüßer zusammen die Hälfte der Arten aus. Gliederfüßer und Weichtiere, mit 100.000 Arten der zweitartenreichste Stamm, umfassen 90 % der heute lebenden Arten. Wirbeltiere bilden 5 % des Artenreichtums der Tierwelt.

Zellen, Gewebe und Fortpflanzung

Bereits Schwämme besitzen unterschiedliche Zelltypen, etwa für Nahrungserwerb, Atmung durch Kragengeißelzellen oder Skelettaufbau. Weitere Kennzeichen der Metazoa sind eine spezialisierte Gametogenese, begeißelte Spermien, die Furchung der befruchteten Eizelle und Besonderheiten des mitochondrialen Genoms.

Der vielzellige Körper ist keine Kolonie gleicher, weitgehend unabhängig lebensfähiger Zellen. Zellen sind morphologisch und funktionell differenziert, also in Gestalt und Aufgabe unterschiedlich. Gleichartige Zellen verständigen sich durch chemische Signale, beeinflussen einander und bilden Gewebe. Diese Kommunikation trägt zum Erhalt von Körperform und Organform bei.

Grundtypen sind Epithel und Bindegewebe. Epithel ist ein geschlossener Zellverband mit fast keinen Zwischenräumen. Seine Zellen sind häufig polarisiert, also in Funktion und Struktur asymmetrisch, und verschieden miteinander verbunden. Bindegewebe ist lockerer: Isolierte Zellen liegen in einer extrazellulären Matrix. Diese besteht aus netzartig angeordneten Kollagenfasern, Wasser und Glykoproteinen. Epithel und Bindegewebe trennt die Basalmembran.

Zur geschlechtlichen Fortpflanzung entstehen Eizellen und Spermien. Aus einer diploiden Mutterzelle gehen bei der Gametogenese vier haploide Zellen hervor: entweder vier Spermien oder eine befruchtungsfähige Eizelle und drei Polzellen, die normalerweise rasch vergehen. Als Grund wird angenommen, dass die Herstellung einer großen, nährstoffreichen Eizelle zu aufwendig ist, um vier solche Eizellen zu bilden. Die Cilien von Spermien und anderen Metazoenzellen besitzen quergestreifte Wurzeln und senkrechte Zentriolen; eines davon bildet den Basalkörper der Cilie. Im Übrigen haben sie den einheitlichen Aufbau eukaryotischer Cilien.

Embryonalentwicklung und Mitochondrien

Nach der Befruchtung teilt sich die diploide Zygote ohne Zellwachstum in zahlreiche kleine Tochterzellen, die Blastomere. Diese Zellteilungen heißen Furchung. Dabei entstehen Grundachsen des künftigen Embryos und eine erste Differenzierung. Aus der Furchung geht die Blastula hervor; sie stülpt sich bei der Gastrulation ein. Bei weiterer Differenzierung teilen sich Zellen teils asymmetrisch: Aus einer Stammzelle entstehen dann wieder eine Stammzelle und eine Zelle, die sich weiter spezialisiert.

Furchungstypen wurden lange verwendet, um Tierstämme verwandtschaftlich einzuordnen. Ihre systematische Aussagekraft ist aber schwer zu beurteilen, weil viele Stämme einen eigenen Furchungstyp entwickelt haben.

Die Mitochondrien der Metazoa haben ein vergleichsweise kleines Genom: etwa 16.000 Nukleotide auf 37 Genen. Das Genom der Choanoflagellaten ist dagegen viermal so lang. Außerdem besitzen Transfer-RNA und ribosomale RNA bei Metazoa eine ungewöhnliche Struktur.

Verwandtschaft und innere Gliederung

Das Schwestertaxon der Metazoa sind die Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata). Beide zusammen bilden die Choanozoa. Gemeinsam mit den einzelligen Filasterea gehören sie zu den Filozoa; Filozoa und die einzelligen Teretosporea bilden die Holozoa. Das Schwestertaxon der Holozoa sind die Nucletmycea, zu denen beispielsweise die Pilze (Fungi) gehören. Holozoa und Nucletmycea sind die zwei Zweige der Schubgeißler (Opisthokonta).

Die basalsten vielzelligen Tiere bilden das Monophylum der Schwämme (Porifera). Ihr Schwestertaxon ist Epitheliozoa, das die übrigen Tiere umfasst. Dazu zählen Scheibentiere (Placozoa) und Gewebetiere (Eumetazoa). Eumetazoa werden in Hohltiere (Coelenterata) und Zweiseitentiere (Bilateria) gegliedert. Die Hohltiere umfassen Rippenquallen (Ctenophora) und Nesseltiere (Cnidaria). Die Bilateria gliedern sich in Xenacoelomorpha und Nierentiere (Nephrozoa); zu Nephrozoa gehören Urmundtiere (Protostomia) und Neumundtiere (Deuterostomia).

Diese Einordnung ist für einige frühe Tiergruppen unsicher. Das Coelenterata-Konzept zeigt Rippenquallen und Nesseltiere als gemeinsame Klade und als Schwestertaxon der Bilateria. Im Acrosomata-Konzept bilden Rippenquallen und Bilateria die Acrosomata. Das Planulozoa-Konzept fasst Nesseltiere und Bilateria als Planulozoa zusammen. Im Parahoxozoa-Konzept gehören zusätzlich die Placozoa zu dieser Klade; sie bilden mit Schwämmen die Benthozoa, das Schwestertaxon der Rippenquallen. Die genauen Beziehungen zwischen Schwämmen, Scheibentieren, Rippenquallen, Nesseltieren und Zweiseitentieren werden weiterhin diskutiert.

Stammesgeschichte und Fossilbelege

Der zeitliche Ursprung der Metazoa ist unsicher und umstritten. Präkambrische Fossilien, besonders solche mit einem angeblichen Alter vor dem Ediacarium, sind schwer zu deuten und oft nicht sicher zuzuordnen. Schätzungen mittels molekularer Uhr gelten als noch unzuverlässiger, weil sie sicher datierte Funde oder Ereignisse zur Kalibrierung benötigen. Auch Datierungen anhand von Biomarkern in alten Sedimenten, besonders für Schwämme, sind umstritten: Die Moleküle könnten anders entstanden oder als Verunreinigung in die Schichten gelangt sein. Zudem besteht kein Konsens darüber, welche basale Tiergruppe zuerst von der gemeinsamen Stammgruppe abzweigte.

Als mögliche Autapomorphien, also abgeleitete einzigartige Merkmale, nennt Ax unter anderem getrenntgeschlechtliche Organismen mit diploiden somatischen Zellen, haploiden Gameten und diploider Zygote, Oogenese mit einer Eizelle und drei rudimentären Polkörpern sowie vier identische Spermien aus jedem Spermatozyten. Hinzu kommen dichte Zell-Zell-Verbindungen (Tight Junctions), die selektive Durchlässigkeit und damit ein inneres Milieu ermöglichen, eine kollagenhaltige extrazelluläre Matrix und radiale Furchung. Für das ausgewachsene Tier nimmt Ax eine abgeflachte Hohlkugel, Blastula oder Placula, mit begeißelten Außenzellen für Fortbewegung und Nahrungsaufnahme sowie unbegeißelten Innenzellen an.

Von diesen Merkmalen könnte mit Einschränkungen nur die Radiärfurchung fossil erkennbar sein. Mögliche Embryonen mit radiärer Furchung stammen aus der Doushantuo-Formation in Südchina, den Weng'an Biota, die auf etwa 570 bis 600 Millionen Jahre datiert werden. Sie gelten vermutlich als die ältesten überzeugenden fossilen Nachweise von Metazoa; weitere mögliche vielzellige Tiere aus derselben Formation sind umstritten. Ältere vorgeschlagene Fossilien wurden meist als vielzellige Algen oder Zellfäden von Prokaryoten wie Cyanobakterien erkannt oder bleiben sehr zweifelhaft.

Nach der Gaskiers-Eiszeit vor etwa 580 Millionen Jahren erscheinen im Ediacarium Fossilien der Ediacara-Fauna. Ihre Deutung ist umstritten, doch Kimberella, Dickinsonia und Eoandromeda werden von den meisten Forschern als Metazoa akzeptiert. Unzweifelhaft zuordenbare Vertreter heute lebender Tierstämme stammen erst aus dem Kambrium vor etwa 541 Millionen Jahren. In der chinesischen Chengjiang-Faunengemeinschaft vor etwa 520 Millionen Jahren sind bereits nahezu alle fossilierungsfähigen Tierstämme vertreten; dieses vergleichsweise plötzliche Auftreten heißt Kambrische Explosion. Sicher liegen Fossilien vielzelliger Tiere nicht früher als im Ediacarium nach dem Ende der Marinoischen Eiszeit vor. Eine tatsächliche Entstehung bereits im Tonium, vor dem Eiszeitalter des Cryogeniums, ist wegen der schlechten Fossilisierbarkeit früher kleiner, weichhäutiger Formen dennoch nicht unwahrscheinlich.