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Subalpine Höhenstufe
Die Waldgrenze gilt hier als Obergrenze der subalpinen – und nicht der hochmontanen – Stufe und die Krummholzregion wird bereits zur alpinen Stufe gezählt. Noch …
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Definition und globale Ausprägung
Die subalpine Höhenstufe ist meist die erste Vegetationsstufe oberhalb der alpinen Waldgrenze beziehungsweise der Übergangsraum zwischen geschlossenem Bergwald und baumfreier alpiner Stufe. Ihre genaue Bedeutung hängt von der Klimazone und der verwendeten Definition ab.
In den Außertropen der Nordhalbkugel liegt sie gewöhnlich zwischen Waldgrenze und Baumgrenze: Mit zunehmender Höhe werden Bäume seltener, kleiner und stärker verkrüppelt; zugleich treten häufiger strauchförmige Gehölze auf. Dieser Bereich wird deshalb auch Waldgrenz- oder Krummholzstufe genannt. In den Tropen handelt es sich meist um eine ausgedehnte, baumfreie Gebüschzone oberhalb der Waldgrenze, oft mit großen ericoiden, also kleinblättrigen, hartlaubigen und immergrünen Sträuchern. In den Außertropen der Südhalbkugel ist die subalpine Zone ebenfalls baumfrei, aber gewöhnlich sehr schmal, weil Wald- und Baumgrenze zusammenfallen.
Unter humiden, also ausreichend feuchten Bedingungen wachsen zwischen den Gehölzen Zwergsträucher, Hochstauden, Kräuter und Grasmatten. Diese werden zur alpinen Stufe hin immer bestimmender. Für polare Gebirge wird keine Subalpinstufe festgelegt, weil dort bereits in der Ebene keine Gehölze wachsen können.
Die Begriffe sind nicht einheitlich. Schweizer Fachautoren, forstwirtschaftliche Darstellungen und Teile der englischsprachigen Literatur bezeichnen auch die höchste Waldstufe als subalpin. In den Alpen umfasst sie dann geschlossene Fichtenwälder der tiefsubalpinen und inselartige Lärchen-Zirben-Wälder der hochsubalpinen Stufe; die Krummholzregion wird bereits der alpinen Stufe zugerechnet. Regional kommen weitere Bezeichnungen wie alto- oder altimediterran, orodesertisch, orotropisch, suprakanarisch, Suni, Tierra helada und Tierra subhelada vor, deren Verwendung ebenfalls schwankt.
Klima, Grenzen und Belastungen
Die Ausbildung der subalpinen Zone hängt vor allem von Lufttemperatur und Wachstumszeit ab. Bis zur Waldgrenze liegt die Temperatur während der mindestens dreimonatigen Vegetationsperiode weltweit über 6 °C. Dies gilt als absolute Grenzbedingung für das Wachstum von Bäumen. Bei nur geringfügig höheren Temperaturen entstehen häufig Kümmer- und Krüppelformen; die Pflanzen wachsen und reifen nicht vollständig aus. Als Ursache gilt vermutlich auch, dass kalte Wurzeln Wasser und Nährstoffe nur eingeschränkt aufnehmen und weiterleiten können. Mit zunehmender Höhe gibt es daher immer weniger ausreichend warme Standorte für Bäume.
In Gebirgen der Südhalbkugel liegt die Baumgrenze 200–300 Höhenmeter tiefer als erwartet, bei maximal 8,9 bis 9,5 °C. Dies wird mit dem Fehlen kälteverträglicher Nadelbäume beziehungsweise einer evolutionär noch nicht besetzten ökologischen Nische erklärt.
Außerhalb des schützenden Waldes wirken dauerhafte Stressfaktoren: große Temperaturschwankungen, Frosttrocknis, hohe UV-Strahlung, starke Winde und Bodenfließen. Pflanzen können sich gegen Kältestress abhärten; ein schneller Wechsel zwischen Frost und Tauwetter während der Vegetationsperiode beeinträchtigt diese Fähigkeit jedoch erheblich. Lawinen, Muren, Frostverwitterung und Bodenfließen prägen den Bereich stellenweise zusätzlich. Geomorphologisch gehört die Krummholzregion deshalb noch zur Solifluktionsstufe, in der langsame Bodenbewegungen eine wichtige Rolle spielen.
Breite, Höhenlage und Abgrenzung der Stufe unterscheiden sich zwischen den Gebirgen. Ihre absolute Höhe wird jeweils nach den örtlichen ökologischen Bedingungen festgelegt. Die Grenzen können klar oder fließend sein und sind heute häufig menschlich verändert.
Vegetation, Tierwelt und Artenvielfalt
In europäischen Hochgebirgen zerfällt der natürliche geschlossene Bergwald zunächst in Waldinseln. Zwischen ihnen wachsen Zirbelkiefern und Lärchen in niedrigem Bergkieferngebüsch. Weiter oben bleibt vor allem Kieferngebüsch zurück, das auch Legföhren- oder Latschengebüsch heißt, zusammen mit einzelnen krüppelwüchsigen Bäumen. Auf Silikatgestein kommen außerdem Grünerlen-Bestände vor. In den Ostalpen beginnt die subalpine Stufe bei 1500 bis 2000 m und reicht bis 2500 oder 2800 m.
In den meisten nordisch-gemäßigten Gebirgen bilden Nadelhölzer die Waldgrenze, in Skandinavien dagegen Fjällbirken. In den gemäßigten Gebirgen der Südhalbkugel stehen sommer- oder immergrüne Laubhölzer an der Waldgrenze, weil dort frostharte Nadelhölzer fehlen. Dieselben Baumarten wie in der montanen Stufe werden mit der Höhe kleiner und bilden einen Zwergwald, der an der Waldgrenze abrupt endet.
Da die Niederschläge in außertropischen Gebirgen meist mit der Höhe zunehmen, können hochmontane Wälder und subalpines Krummholz auch über kontinentalen Ebenen mit Steppe oder Halbwüste vorkommen. In voll-ariden warmen Klimaten fehlen dagegen montane Waldvegetation und subalpine Übergangsstufe. Trockene Subtropen besitzen häufig Dornpolster, Grasfluren sowie immergrüne Sträucher oder kleine Nadelgehölze wie Wacholder. In tropischen Gebirgen kommen ericoider Gebüschwald, Baumfarne, andere Schopfbäume, hohe Horstgräser und windgeformter Elfenwald als obere Grenze feuchter Nebelwälder vor.
Die nordhemisphärische Krummholzregion ähnelt äußerlich der subarktischen Waldtundra. Unterschiede entstehen jedoch durch das besondere Klima, die zum Äquator hin veränderte Sonneneinstrahlung und die jeweils eigenständige Entwicklung des isolierten Artenbestands.
Zwergstrauch- und Grasflächen der Nordhalbkugel sind Lebensräume für Murmeltiere, Erdhörnchen, Taschenratten und Wühlmäuse wie den Berglemming. Große Kolonien und verzweigte Gangsysteme beeinflussen Relief und Vegetation. Zusammen mit Regen- und Schmelzwasser verbessern sie die Durchmischung des Bodens und fördern üppigere Vegetation. Unterschiedliche Bodenstrukturen, Pflanzenformen, Licht- und Feuchtigkeitsverhältnisse sowie tierische Einflüsse schaffen zahlreiche ökologische Nischen. Dadurch steigt die Artenvielfalt im Krummholzgürtel oberhalb der Waldgrenze deutlich an.
Einfluss des Menschen und Klimawandel
Viele subalpine Gebiete werden seit Jahrhunderten als Viehweiden genutzt. Rodungen und Viehverbiss haben die Waldgrenze unterschiedlich stark talwärts verschoben und die ursprüngliche Vegetation verändert. Statt eines natürlichen Übergangs entstanden häufig parkartige Hudelandschaften mit großen Grasflächen, inselartigen Krummholz- und Zwergstrauchbeständen, etwa Alpenrosen-Fluren, sowie einzelnen alten Bäumen. Wegen ihrer nur zeitweiligen Nutzung werden diese Räume der Subökumene zugerechnet.
Zusätzliche Belastungen entstehen durch touristische Erschließung, besonders für den Wintersport, außerdem durch Bergbau und den Ausbau der Infrastruktur. Diese Eingriffe zerstören naturnahe Strukturen.
Der Klimawandel gefährdet die kleinflächigen und empfindlichen Ökosysteme zwischen Wald- und Baumgrenze besonders stark. Höhere Temperaturen fördern Verbuschung und die Ausbreitung des meist artenärmeren Waldes. Viele speziell angepasste subalpine Pflanzenarten können nicht schnell genug in größere Höhen ausweichen. Verstärkte Extremereignisse wie Lawinen, Bergrutsche, Starkregen und Dürren setzen die Vegetation zusätzlich unter Stress. Versuche mit CO₂-Begasung an Zwergsträuchern in Lappland zeigen dabei unterschiedliche Reaktionen: Einige Arten wachsen stärker, andere sterben ab.
Beispiele für Höhenlage und Pflanzenwelt
Unter natürlichen Bedingungen lassen sich Unter- und Obergrenze des Krummholzgürtels vergleichsweise gut an Wald- und Baumgrenze erkennen. Die Höhen unterscheiden sich jedoch stark. Mit wachsender Entfernung von den Polen weichen die Pflanzengesellschaften zunehmend von der global vergleichbaren Waldtundra ab; zugleich nimmt in Richtung Tropen die Zahl endemischer, also nur in einem begrenzten Gebiet vorkommender Arten zu.
In der borealen Zone reicht die subalpin-oroboreale Stufe der Chugach Mountains in Alaska von 600 m bis 700/900 m und trägt Koniferen-Krummholz, Hochstaudenflur und Strauchtundra. Im Harz liegt die Stufe zwischen 800 und 1000 m; typisch sind Ebereschen-Fichtengehölze und Zwergstrauchheiden mit Krüppelfichten. In den nördlichen Schweizer Alpen kommen zwischen 1800/1900 und 2000 m Fichten, Lärchen und Zirbelkiefern in Zwergstrauchheiden vor.
In wärmeren oder tropischen Gebirgen liegen die Grenzen erheblich höher. Am Nordhang des Teide erstreckt sich die suprakanarische Stufe von 2000 bis 2700 m und besteht aus Teideginster-Gebüsch. Am Kilimandscharo reicht ericoides Gebüsch von 2800 bis 3900 m. An der Ostabdachung der äquatorialen Anden liegt die Tierra subhelada mit Elfenwald oder Subpáramo zwischen 3000/3500 und 3500/4200 m. In der Sierra Nevada Mexikos befindet sich subalpines Gebüsch- und Grasland bei 4000 bis 4000/4300 m.
Auch die Vegetation kann stark abweichen: In Colorados Rocky Mountains wächst zwischen 3000 und 3500 m offener Gebirgsnadelwald, in der Schugnankette Tadschikistans zwischen 3100/3200 und 3700/3800 m Hochland-Wüstensteppe. In den Polargebieten gibt es dagegen keine ausschließlich subalpine Pflanzenformation; dort herrschen bis in alpine Höhen Tundra oder Kältewüste vor.
