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Wald- und Baumgrenze
Die Waldgrenze ist der Rand des Lebensraums, in dem Bäume aufgrund klimatischer Faktoren (klimatische Waldgrenze) oder lokaler beziehungsweise azonaler …
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Grundbegriffe und Bedeutung
Die Waldgrenze ist der Rand des Lebensraums, in dem Bäume noch geschlossene Wälder bilden können, sodass sich ihre Kronen gerade noch berühren. Die Baumgrenze liegt weiter zum unwirtlichen Gebiet hin: Jenseits von ihr können auch keine einzelnen Bäume oder Baumgruppen mehr wachsen. Beide Grenzen markieren daher wichtige Übergänge zwischen bewaldeten und baumfreien Landschaften.
Im allgemeinen Sprachgebrauch sind meist die alpine, also obere Wald- und Baumgrenze im Hochgebirge gemeint. Sie trennt die bewaldete montane Höhenstufe von der baumfreien alpinen Stufe. Der dazwischenliegende Übergangsraum wird meistens als subalpine Stufe bezeichnet. Hauptursachen der Grenze sind eine zu kurze Vegetationsperiode und zu niedrige Temperaturen.
Auch die polaren Wald- und Baumgrenzen sind temperaturbedingt. Der Übergangslebensraum zwischen Wald und Tundra heißt Waldtundra und kommt ausschließlich auf der Nordhalbkugel vor.
Ursachen und Grenztypen
Waldgrenzen entstehen nicht nur durch Kälte. Man unterscheidet mehrere Ursachen:
• Klimatische Waldgrenzen werden unmittelbar durch das Klima bestimmt. Dazu gehören thermische Grenzen infolge von Wärmemangel und hygrische Grenzen infolge von Wassermangel.
• Die hygrische Waldgrenze tritt besonders in kontinentalen oder ariden, also trockenen Klimaten auf. Die notwendige jährliche Niederschlagsmenge hängt stark von der Baumart ab. Beispiele reichen von 400–500 mm beim Laubwald Osteuropas über 250 mm beim Pistazien-Offenwald Afghanistans und 200 mm bei Wacholderwäldern im Südwesten der USA und in Tibet oder bei der sibirischen Ulme bis zu 140 mm bei der Eldar-Kiefer in Aserbaidschan und nur 100 mm bei der Schirmakazie Vachellia tortilis in der Sahara.
• Eine Wind-Expositionswaldgrenze entsteht, wenn starke Winde das Baumwachstum verhindern. Deshalb liegt die Waldgrenze an Küsten und auf alleinstehenden Bergen oft besonders niedrig.
• Starke Sonneneinstrahlung kann bei Wassermangel seitliche, von der Hangexposition abhängige Waldgrenzen erzeugen. Im Extremfall bildet sich eine insolationsbedingte untere Waldgrenze.
• Edaphische Waldgrenzen beruhen auf ungeeigneten Bodenverhältnissen, etwa zu trockenen, zu feuchten, zu flachgründigen oder zu felsigen Böden, und sind nicht unmittelbar klimatisch bedingt.
• Von orographischen Waldgrenzen spricht man, wenn Geländeformen oder Hindernisse wie Fels- und Gletscherwände oder Lawinenrinnen den Waldwuchs verhindern.
Thermische Grenzen und Pflanzenwuchs
An thermischen Waldgrenzen bremst Wärmemangel das Wachstum. Eine kurze Vegetationsperiode, meist stärkere Winde und monatelanger Schneedruck führen häufig zu niedrigen, verkrüppelten Baumformen und dichten Gebüschen. Aus der Ferne kann die Baumgrenze wie eine scharfe Linie wirken; tatsächlich handelt es sich meistens um einen gleitenden Übergang, in dem die Bäume allmählich kleiner und seltener werden und schließlich ganz fehlen.
Entscheidend ist die mittlere Lufttemperatur während der Wachstumszeit, nicht ein einzelner Extremwert. Sinkt diese mittlere Temperatur unter rund 6 °C, können Bäume nicht mehr wachsen. Niedrige Bodentemperaturen verschlechtern vermutlich zusätzlich die Aufnahme und den Transport von Wasser und Nährstoffen. Dies könnte den Krüppelwuchs im Übergangsbereich erklären. Der Zusammenhang gilt sowohl für polare als auch für alpine thermische Baumgrenzen.
In Gebirgen der Südhalbkugel liegt die Baumgrenze 200–300 Höhenmeter tiefer und tritt bei Temperaturen von maximal 8,9 bis 9,5 °C auf. Als Erklärung gilt das Fehlen ähnlich kälteverträglicher Arten wie der nördlichen Nadelbäume.
Auf der Nordhalbkugel bilden vor allem kälteverträgliche Koniferen, also Nadelbäume wie Lärchen, Kiefern, Fichten, Tannen und Wacholder, die Wald- und Baumgrenzen. In ozeanisch geprägten Gebieten wie West-Alaska, Grönland, Island, Lappland und Kamtschatka übernehmen diese Rolle auch Laubbäume wie Birken, Erlen und Ebereschen. Auf der Südhalbkugel sind Südbuchen oder Eukalyptusbäume typisch. In den subtropischen Anden ist Polylepis bedeutend; in den Tropen kommen zahlreiche weitere Waldgrenztaxa vor, beispielsweise Schima in Südostasien und baumförmige Heidekrautgewächse in Afrika.
Polare und alpine Übergangsräume
Auf der Nordhalbkugel kann der fließende Übergang zwischen polarer Wald- und Baumgrenze eine bis zu mehrere hundert Kilometer breite Waldtundrenzone bilden. Die entsprechende subpolare Klimazone liegt auf der Südhalbkugel ausschließlich über Ozeanen; dort gibt es deshalb keine Waldtundra. Eine von der National Geographic Society unterstützte Expedition verortete den südlichsten Baum der Welt auf der Isla Hornos nahe Kap Hoorn.
Im Gebirge bezeichnet die alpine Wald- beziehungsweise Baumgrenze die größte Höhe über dem Meeresspiegel, bis zu der geschlossener Wald beziehungsweise einzelne Bäume wachsen können. Zwischen beiden Grenzen liegt die Krummholzzone, auch Krummholzgürtel, Kampfzone oder Kampfwald genannt. Höhenwärts folgen dort zunächst Waldinseln, dann einzelne, zunehmend kleinere, strauchartige und verkrüppelte Bäume. Oberhalb der Baumgrenze wachsen nur noch Zwergstrauchheiden und/oder Grasmatten.
Auf der Nordhalbkugel besitzen die Gehölze des Waldgrenzbereichs häufig genetisch bedingte, angepasste Wuchsformen. In Teilen der Tropen und auf der Südhalbkugel zeigen dagegen oft dieselben Arten wie in tieferen Höhenstufen einen klimatisch verursachten Zwerg- und Krüppelwuchs. Weil dort speziell an subalpine Bedingungen angepasste Gehölzarten fehlen, schlagen Körner und Paulsen (2004) den Ausdruck Baumartengrenze vor.
Außerhalb der Tropen ist auf der Südhalbkugel häufig eine scharfe Waldgrenze mit keinem oder nur einem kleinen Abstand zur Baumgrenze vorhanden. Auf der Nordhalbkugel bestand ursprünglich ein fließender Übergang; viele heute linienförmige Grenzen entstanden durch Rodung und Viehverbiss.
Beim Phänomen der Selbstverschattung können Samen oberhalb der Waldgrenze zunächst keimen, sofern die Temperatur über dem Schwellenwert liegt. Wird der Baum größer, senkt sein eigener Schatten jedoch die mittlere Bodentemperatur im Wurzelbereich. Dadurch kann das Wachstum enden oder der Baum sogar absterben. Die alpine Waldgrenze trennt außerdem die tieferen, vor allem durch ihre Pflanzendecke geprägten Vegetationshöhenstufen von den höheren geomorphologischen Stufen, in denen überwiegend physikalische Prozesse wirken.
Höhenlage und menschlicher Einfluss
Die Höhenlage der alpinen Grenzen und der Abstand zwischen Wald- und Baumgrenze unterscheiden sich regional. Neben dem Klima wirken lokale Faktoren wie Hangneigung und Regenschatten; zusätzlich verändert der Mensch die Grenzen. Die angegebenen Höhen sind deshalb Durchschnitts- beziehungsweise Näherungswerte.
Sehr hohe Baumgrenzen finden sich im Himalaya bei ungefähr 4400 m und in den bolivianischen Anden durchschnittlich bei 4100 m; dort reichen Polylepis-Wälder stellenweise bis 4850 m. Für Mexikos zentrales Hochplateau werden 4000 m und für Puncak Trikora auf Neuguinea 3950 m angegeben. Deutlich niedriger liegen die Grenzen beispielsweise in den Schweizer Alpen bei 2000 m, in den Deutschen Alpen bei 1800 m, in den Neuseeländischen Alpen bei 1100 m, auf Kamtschatka bei 800 m, in Feuerland bei 700 m und im nördlichen Ural bei 400 m. Auf der isolierten Santa-Cruz-Insel der Galápagosinseln liegt sie trotz äquatornaher Lage nur bei 600 m, weil klimaangepasste Bäume fehlen. Im Yosemite-Gebiet zeigt der lokale Einfluss einen Unterschied zwischen etwa 3200 m auf der Westseite und 3600 m auf der Ostseite der Sierra Nevada.
In den Alpen liegt die Grenze gewöhnlich zwischen 1800 und 2200 m über dem Meeresspiegel. Durch Almwirtschaft erscheint sie jedoch oft niedriger, als sie natürlicherweise wäre. Die höchste Waldgrenze Europas befindet sich nach dem Artikel im Schweizer Mattertal.
Auch in deutschen Mittelgebirgen muss zwischen natürlichen und kulturbedingten Grenzen unterschieden werden. Die Gipfel von Schwarzwald, Böhmerwald und Brocken reichen über die Waldgrenze hinaus, doch nur der Brocken liegt oberhalb der natürlichen Waldgrenze. Feldberg und Großer Arber sind durch menschlichen Einfluss waldfrei. Eine vorhandene Krummholzzone spricht für eine natürliche Grenze: Sie kommt am Brocken vor, fehlt aber am Feldberg und am Großen Arber. Der 1214 m hohe Fichtelberg nähert sich vermutlich der natürlichen Grenze, weil seine Gipfelbäume bereits Krüppelwuchs zeigen. Seine theoretische Waldgrenze liegt bei 1300 m, ähnlich wie im Riesengebirge.
Typische Baumarten
Welche Arten die Baumgrenze bilden, hängt von Erdhalbkugel, Klima und Region ab. Zu den im Artikel genannten typischen Arten gehören die Antarktische Scheinbuche (Nothofagus antarctica), die Arktische Moor-Birke (Betula pubescens subsp. tortuosa), die Vogelbeere (Sorbus aucuparia), die Europäische Lärche (Larix decidua) und mehrere Kiefernarten.
Zu diesen Kiefern zählen die Bergkiefer (Pinus mugo), auch Latsche, Latschen-Kiefer oder Leg-Föhre genannt, die Fuchsschwanz-Kiefer (Pinus balfouriana), die Grannen-Kiefer (Pinus aristata), die Rumelische oder Mazedonische Kiefer (Pinus peuce), die Weißstämmige Kiefer (Pinus albicaulis) und die Zirbelkiefer (Pinus cembra).