Domäne (Biologie)

Bedeutung der Domäne im System der Lebewesen

Eine Domäne ist die höchste heute allgemein akzeptierte Klassifizierungskategorie für Lebewesen. Dieses System wurde von Carl R. Woese, Otto Kandler und Mark L. Wheelis entwickelt. Unter einer Domäne folgt normalerweise die Rangstufe Reich (lateinisch regnum, englisch kingdom); sie kann aber auch ausgelassen werden.

Die Einteilung richtet sich nach Verwandtschaftsverhältnissen, also danach, welche Organismen einen gemeinsamen evolutionären Ursprung haben. Eine bloße Unterscheidung danach, ob Zellen einen Zellkern besitzen oder nicht, ist dagegen keine systematische Einteilung: Sie bildet die tatsächliche Verwandtschaft nicht ausreichend ab.

Nicht-zelluläre Gebilde wie Viren, Viriforme, Viroide, Satelliten und Prionen werden nicht generell als Lebewesen eingeordnet. Mit Stand Juli 2022 besitzen – außer Prionen – diese Gruppen eine eigene Taxonomie. Weil bei ihnen keine gemeinsame Abstammung angenommen wird, gibt es mehrere sehr große Verwandtschaftsbereiche, die Realms genannt werden. Für sie ist der Rang „Domäne“ nicht definiert; Realm steht daher über dem Reich. Alle zellulären Organismen gelten dagegen als miteinander verwandt und gehören zum gemeinsamen Bereich Biota, der die drei Domänen umfasst.

Die drei Domänen und ihre Merkmale

Alle Lebewesen werden heute in drei Domänen eingeteilt:

• Bakterien (Bacteria; früher auch Eubacteria)
• Archaeen (Archaea; früher auch Archaebacteria)
• Eukaryoten (Eukaryota)

Grundlage dieser Einteilung ist vor allem die unterschiedliche Struktur der ribosomalen Ribonukleinsäure, kurz rRNA. Ribosomen sind Zellbestandteile, die Proteine herstellen; rRNA ist ein wichtiger Bestandteil dieser Ribosomen.

Bakterien und Archaeen unterscheiden sich außerdem in der Zusammensetzung ihrer Zellmembran sowie in der Biochemie ihres Stoffwechsels. Eukaryoten unterscheiden sich vor allem dadurch, dass ihre Zellen einen Zellkern besitzen. Für Eukaryota sind auch die Namen Eukarya und Eucarya gebräuchlich. Woese, Kandler und Wheelis verwendeten 1990 in ihrem Vorschlag die Schreibweise Eucarya.

Die Domänen sind jeweils in Reiche unterteilt. Bei Eukaryoten geht diese Rangstufe auf die klassische Einteilung in Tiere und Pflanzen zurück; später wurde das Reich der Pilze davon abgetrennt. Bakterien und Archaeen wurden traditionell direkt in Phyla, also Stämme, gegliedert. Seit 2024 führen die LPSN und die Taxonomie des NCBI jedoch auch Reiche in diesen beiden Domänen. Bei den Bakterien sind dies Bacillati, Fusobacteriati, Pseudomonadati und Thermotogati; bei den Archaeen Methanobacteriati, Nanobdellati, Promethearchaeati und Thermoproteati. Viele Phyla sind weiterhin keinem Reich zugeordnet.

Frühere Einteilung nach Zellkern

Früher unterschied man nicht zwischen Bakterien und Archaeen. Alle Lebewesen wurden anhand ihrer Zellstruktur in zwei Gruppen eingeteilt:

• Prokaryoten: Lebewesen ohne Zellkern; dazu rechnete man Bakterien und Archaeen.
• Eukaryoten: Lebewesen mit Zellkern in ihren Zellen.

Archaeen wurden damals den Bakterien zugeordnet, weil auch sie keinen Zellkern besitzen. Diese Zweiteilung ist jedoch keine taxonomische, also verwandtschaftlich begründete Einteilung. Die früher verwendeten Begriffe Prokaryonten und Eukaryonten sind weiterhin gebräuchlich und allgemein zulässig.

Entstehung der Eukaryoten

Eukaryoten sind vermutlich aus Archaeen der Asgard-Gruppe entstanden, insbesondere aus dem Umfeld der Hodarchaeales und Heimdall-Archaeen. Dieser Vorgang heißt Eukaryogenese. Bei der Entstehung bildete sich ein abgegrenzter Zellkern aus; möglicherweise wirkten dabei Viren mit.

Außerdem nahmen die entstehenden Eukaryoten in einer Symbiogenese Bakterien auf. Dabei wurden α-Proteobakterien zu Organellen, also spezialisierten Zellbestandteilen. Früher wurden besonders Rickettsiales als Vorfahren angenommen, seit 2023 Iodidimonadales. Aus diesen Bakterien entstanden Mitochondrien, Hydrogenosomen und Mitosomen; zusammen werden sie MROs genannt, die englische Abkürzung für mitochondrion-related organelles.

Das Modell „Ring des Lebens“ betont den Einfluss der Bakterien auf die Entstehung der Eukaryoten und begründet damit eine dritte Domäne Eukaryota. Nach der Eozyten-Hypothese gehören Eukaryoten dagegen innerhalb der Archaeen. Dann wären Archaeen ohne Einbeziehung der Eukaryoten paraphyletisch, also keine vollständige Abstammungsgemeinschaft. Die Zuordnung der Eukaryoten zu den Archaeen würde dies im Sinne der Kladistik vermeiden. Bei einer Entstehung durch Symbiogenese stößt die kladistische Methode jedoch grundsätzlich an Grenzen.