Spiraviridae

Kern und Einordnung

Spiraviridae ist eine Familie von Viren, die sich in hyperthermophilen Archaeen der Gattung Aeropyrum vermehren, insbesondere in Aeropyrum pernix. Hyperthermophil bedeutet, dass diese Wirte an sehr hohe Temperaturen angepasst sind. Das bekannteste und bislang einzige Mitglied ist das Aeropyrum-coil-shaped-Virus, offiziell Aeropyrum coil-shaped virus (ACV), mit der Kurzbezeichnung ACV.

Nach dem International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), Stand Mai 2024, umfasst die Familie nur die Gattung Alphaspiravirus und darin nur die Spezies Alphaspiravirus yamagawaense. Die Familie ist damit monotypisch, enthält also nur diese eine Spezies. Auch beim National Center for Biotechnology Information (NCBI) waren bis Mitte Juli 2024 keine weiteren vorgeschlagenen Mitglieder bekannt.

ACV besitzt ein zirkuläres einzelsträngiges DNA-Genom positiver Polarität ((+)ssDNA), gehört zur Baltimore-Gruppe 2, ist unbehüllt und hat eine zylindrische Symmetrie. Eine bekannte Verwandtschaft zu anderen Archaeen-infizierenden Viren besteht nicht. Die Familie wurde unter anderem deshalb aufgestellt, weil ACV trotz bestimmter gemeinsamer Formen keine erkennbare evolutionäre Beziehung zu anderen Viren zeigt.

Aufbau der Virionen

Die Virionen, also die einzelnen Viruspartikel, sind unbehüllt und bilden Hohlzylinder. Ihre Länge beträgt je nach Quelle etwa 200 beziehungsweise 230±10 nm, ihr Durchmesser etwa 28 beziehungsweise 19±1 nm. Aus jedem Ende ragt ein Anhängsel mit einer Länge von etwa 20 beziehungsweise 20±2 nm heraus. Diese Anhängsel stehen in einem Winkel von 45° zur Virionachse. Die unterschiedlichen Angaben werden im Artikel als quellenabhängige Messwerte wiedergegeben.

Die zylindrische Gestalt entsteht durch eine wie eine Spiralfeder aufgespulte Nukleoprotein-Faser. Eine Nukleoprotein-Faser besteht aus Nukleinsäure und daran gebundenen Proteinen. Bei ACV besteht das Filament aus zwei ineinander verschlungenen Hälften des topologisch zirkulären ssDNA-Strangs, der von Kapsidproteinen bedeckt ist. Kapsidproteine bilden die schützende Proteinhülle des Virusgenoms.

Die Virionen sind flexibel. Wenn sie dehydriert, also entwässert, werden, können sie sich zusammenziehen und versteifen. Über die gesamte Länge lassen sich etwa 40 Windungen der Spirale erkennen. ACV besitzt zwei Hauptproteine mit Molekularmassen von etwa 23 und 18,5 kDa sowie mehrere kleinere Nebenproteine mit Molekularmassen von 5–13 kDa. Die spulenartige Morphologie ist für bestimmte Archaeen-Viren charakteristisch; laut Artikel kommt sie bei bakteriellen oder eukaryotischen Viren nicht vor.

Genom und vorhergesagte Gene

Das Genom von ACV besteht aus einem einzigen, monopartiten Segment. Es handelt sich um eine zirkulär geschlossene Einzelstrang-DNA positiver Polarität ((+)ssDNA) mit einer Länge von 24.893 Nukleotiden. Der GC-Gehalt beträgt 46,7 %. Der GC-Gehalt gibt den Anteil der DNA-Bausteine Guanin und Cytosin an.

Analysen sagen 57 offene Leserahmen voraus. Offene Leserahmen, kurz ORFs, sind DNA-Abschnitte, die länger als 40 Codons sind und möglicherweise für Proteine codieren. Diese ORFs machen 93,5 % des Genoms aus; demnach könnte ACV für etwa 57 Proteine codieren. Bis auf einen ORF besitzen alle dieselbe Richtung wie der DNA-Strang. Dies spricht dafür, dass das Genom positive Polarität hat.

Die vorhergesagte Zahl der Gene ist deutlich größer als bei anderen bekannten ssDNA-Viren. Zu den mutmaßlich codierten Proteinen gehören eine Trypsin-ähnliche Serin-Protease, eine Tyrosin-Rekombinase und zwei Thioredoxin-ähnliche Proteine. Außerdem gibt es Gene für Proteine, die vermutlich am Kohlenhydratstoffwechsel beteiligt sind, sowie für DNA-bindende Proteine.

Replikationszyklus

ACV codiert keine identifizierbaren DNA- oder RNA-Polymerasen. Ebenso enthält es keine Proteine, die mit bekannten Rep-Proteinen homolog sind. Rep-Proteine sind Replikationsinitiationsproteine, die von den meisten bekannten ssDNA-Viren bei der Genomvermehrung verwendet werden.

Wahrscheinlich nutzt ACV deshalb die Replisome der Wirtszelle. Ein Replisom ist der Proteinkomplex der Zelle, der an der DNA-Replikation beteiligt ist. Die Replikation erfolgt vermutlich über eine doppelsträngige DNA-Zwischenstufe und nach dem Prinzip des Rolling Circle, also einer ringförmigen Vorlage, von der fortlaufend neue DNA-Kopien erzeugt werden. Da die im Artikel beschriebenen Einzelheiten als wahrscheinlich beziehungsweise vermutlich gekennzeichnet sind, ist dieser Ablauf nicht vollständig gesichert.

Nach der Replikation verlassen die neuen Virionen die Wirtszelle, ohne dass diese durch Lyse aufplatzt oder auf andere Weise absterben muss. Auch die ungewöhnliche Nutzung der Wirts-Replikationsmaschinerie trägt zur Besonderheit von ACV und zur Einordnung in eine eigene Familie bei.

Evolution und Forschungsgeschichte

ACV besitzt keine bekannte Beziehung zu anderen Viren. Einige andere Archaeenviren haben jedoch ebenfalls spiralförmige Virionen. Daraus könnte folgen, dass diese Morphologie eine sehr alte Form innerhalb der Viren darstellt. Eine entsprechende spiralförmige Form ist laut Artikel bei Viren, die Eukaryoten oder andere Prokaryoten, also Bakterien, infizieren, nicht vertreten. Diese Beobachtung ist ein Hinweis auf eine möglicherweise sehr alte Viruslinie, die nur Archaeen infiziert; sie beweist diese Abstammung jedoch nicht.

ACV wurde erstmals 2010 aus einer Probe von Aeropyrum pernix isoliert. Die Probe stammte aus der küstennahen heißen Quelle Ibusuki-Onsen, die auch Yamagawa Hot Spring sowie Fushimi Onsen genannt wird, in Ibusuki in der japanischen Präfektur Kagoshima. Die Wassertemperatur kann dort unter Druck bis zu 109 °C erreichen. Da A. pernix der einzige Organismus in der Kultur war, konnte er als Wirt von ACV bestätigt werden.

ACV ließ sich weder in anderen Stämmen von A. pernix noch in Aeropyrum camini replizieren. Die Familie Spiraviridae, die Gattung Alphaspiravirus und die Spezies Alphaspiravirus yamagawaense wurden 2013 vom ICTV offiziell bestätigt.