Sozialparasitismus

Begriff und Vorkommen

Sozialparasitismus ist eine besondere Form des Parasitismus. Gemeint ist die Beziehung zwischen zwei Tierarten, bei der eine eusoziale Art – also eine Art mit steriler Arbeiterkaste – das Sozialsystem einer anderen, ebenfalls eusozialen Art ausnutzt. Auch Arten, die ihre Arbeiterkaste sekundär verloren haben, können Sozialparasiten sein. Die Parasiten sind meist stark spezialisiert. Durch Mimikry oder andere Formen der Tarnung gelangen sie an die reichhaltigen, aber gut bewachten Ressourcen einer fremden Kolonie. Sozialparasitismus kommt vor allem bei Hautflüglern vor.

Weltweit sind mehrere hundert sozialparasitische Ameisenarten bekannt; bei einigen weiteren hundert Arten wird ein entsprechendes Potenzial vermutet. Auch bei Bienen und Wespen gibt es viele Fälle. Bei Termiten wurde Sozialparasitismus dagegen trotz ihrer vielen eusozialen Arten und ihrer weltweiten Verbreitung so gut wie überhaupt nicht beobachtet.

Sozialparasitismus bei Ameisen

Bei Ameisen ist Sozialparasitismus besonders vielfältig und gut erforscht. In Mitteleuropa sind 54 Arten bekannt, die entweder temporär oder permanent sozialparasitisch leben. Das entspricht 35 % aller bekannten Arten; 15 % dieser sozialparasitischen Arten verbringen ihren gesamten Lebenszyklus als Parasiten. In den gemäßigten Breiten scheint Sozialparasitismus häufiger aufzutreten als in den Tropen. Aus den Tropen sind nur halb so viele Fälle bekannt, obwohl dort etwa 97 % aller bekannten Ameisenarten vorkommen.

Als mögliche Erklärungen werden genannt:

• Das kühlere Klima kann das Eindringen in eine Wirtskolonie erleichtern, weil die Arbeiterinnen in ihrer Angriffslust und Bewegungsgeschwindigkeit gehemmt sind.
• Die tropische Ameisenfauna ist sehr artenreich und stark zerstückelt. Da die Entstehung von Sozialparasitismus wahrscheinlich oft an eine bestimmte Wirtsart gebunden ist, bieten die artenärmeren und teilweise homogeneren Bestände der Nordhemisphäre bessere Anpassungsvoraussetzungen.
• In den gemäßigten Breiten kommen häufig polygyne Arten vor, deren Kolonien mehrere Königinnen besitzen. Die höhere Akzeptanz von Jungköniginnen kann das Eindringen verwandter sozialparasitischer Arten erleichtern.

Eine sozialparasitische Lebensweise kann zur genetischen Erosion, also zu Genverlust, führen. Bei Ameisen der Gattung Acromyrmex wurde beispielsweise der Verlust von Genen für Geruchsrezeptoren nachgewiesen.

Formen des Sozialparasitismus bei Ameisen

Beim permanenten Sozialparasitismus, auch Inquilismus genannt, lebt der Parasit dauerhaft in einer Wirtskolonie und ist von ihr abhängig. Ein klassisches Beispiel ist Teleutomyrmex schneideri, der Mitte des 20. Jahrhunderts von Heinrich Kutter entdeckt wurde. Die Art kommt ausschließlich als Untermieter von Tetramorium caespitum und Tetramorium impurum in den Französischen und Schweizer Alpen vor. Sie besitzt keine Arbeiterkaste, sondern nur Königinnen und Männchen. Die Tiere leben meist ektoparasitisch auf dem Rücken ihrer Wirte und sind vollständig von den Arbeiterinnen der Wirtskolonie abhängig. Die starke Anpassung führte zu einem verkümmerten Körper mit dünnem, unpigmentiertem Chitinpanzer; außerdem kann die Art nur flüssige Nahrung aufnehmen.

Bei der Dulosis, also der Sklaverei, überfallen sozialparasitische Ameisen die Nester anderer Arten und verschleppen Eier und Puppen. Im eigenen Nest werden diese von bereits versklavten Arbeiterinnen versorgt und großgezogen. Die herangewachsenen Arbeiterinnen müssen anschließend selbst als Sklaven dienen. Die sklavenhaltende Art ist physiologisch so stark an diese Lebensweise angepasst, dass sie ohne die geraubten Arbeiterinnen nicht überleben kann. Beispiele sind die Amazonenameise Polyergus rufescens und Arten der Formica-sanguinea-Gruppe, die auch in Deutschland vorkommen.

Beim temporären Sozialparasitismus wird das Wirtsnest nur zur Gründung einer neuen Kolonie genutzt. Eine frisch begattete Königin dringt in eine Wirtskolonie ein und erreicht ihre Aufnahme durch Unterwerfung der Arbeiterinnen oder durch Besänftigung. Die ursprüngliche Königin wird vom Eindringling oder von „konvertierten“ Arbeiterinnen getötet. Danach entsteht zunächst eine Mischkolonie. Wenn die letzten Wirtsarbeiterinnen sterben, besteht die Kolonie nur noch aus der Parasitenkönigin und ihrem Nachwuchs. In Europa tritt diese Form beispielsweise bei allen Echten Waldameisen auf, also bei Formica-Arten der Untergattung Formica sensu stricto.

Weitere Formen sind:

• Bei der Xenobiose lebt eine Art in den Wänden oder Kammern eines fremden Nestes und bewegt sich frei unter den Wirten. Sie erhält häufig durch Regurgitation Nahrung, hält ihre Brut aber getrennt.
• Bei der Lestobiose warten meist kleine Ameisen, unter anderem aus der Gattung Solenopsis oder verwandten Gattungen, in den Nestwänden anderer Ameisen- oder Termitenbauten. Sie dringen in Nestkammern ein, um Futter zu stehlen und/oder Brut zu rauben. Einige Carebara-Arten in Afrika und im tropischen Asien bauen ihre Nester in den Wällen von Termitenhügeln und leben wahrscheinlich von deren Bewohnern oder Brut.
• Bei der Cleptobiose bauen kleinere Ameisen ihre Nester nahe bei größeren Arten und entnehmen Nahrung oder Brut aus deren Kolonien. Eine Crematogaster-Art in Indien lauert beispielsweise Holcomyrmex-Arbeiterinnen auf, die erbeutete Nahrung heimtragen, und beraubt sie bei einer Bedrohung durch andere Feinde. Das Verhalten wird systematisch von der parasitierenden Kolonie betrieben. Im Süden der Vereinigten Staaten wurden außerdem Arbeiter von Conomyrma pyramica beobachtet, die von einer Pogonomyrmex-Kolonie entsorgte tote Insekten, einschließlich Pogonomyrmex-Leichen, sammelten.
• Bei der Plesiobiose ist der Sozialparasitismus nur rudimentär ausgeprägt. Verschiedene Arten bauen ihre Nester nahe beieinander und stören sich meist kaum. Werden Nestkammern zufällig geöffnet, kann es jedoch zu Kämpfen und Nesträuberei kommen.

Wespen, Bienen und Hummeln

Bei Wespen werden drei Formen unterschieden. Beim parasitoiden Angriff paralysiert ein Weibchen eine andere Wespenart und legt seine Eier in das bewegungsunfähige Opfer. Dieses dient den Larven als Nahrung. Beim Arbeitsparasitismus sucht ein Weibchen gezielt ein bereits von einer anderen Wespe gelähmtes Opfer, gräbt sich zur Brutkammer vor, frisst die Eier des ersten Parasiten und legt eigene Eier ab. Diese Form ist selten. Beim Ersatz der Königin dringt ein Weibchen in das Nest einer sozialen Wespenart ein, tötet die Königin und übernimmt ihren Platz. Zwei der sechzehn in Nordamerika vorkommenden Vespula-Arten sind permanente Sozialparasiten.

Auch bei Bienen ist Sozialparasitismus weit verbreitet. Er kommt in den Familien Halictidae, Anthophoridae, Megachilidae und Apidae vor. Typischerweise dringt die parasitierende Biene in eine Nestkammer ein und legt ein Ei in eine Brutkammer. Die schnell heranwachsende Larve verdrängt den ursprünglichen Bewohner passiv oder tötet ihn mit früh entwickelten Mandibeln. Selten wird das Opfer gefressen. Eine parasitoide Lebensweise wie bei Wespen ist bei Bienen nicht bekannt, weil sie sich nur sehr selten von tierischem Protein ernähren.

Die argentinische Biene Lestrimelitta limao unternimmt Raubzüge gegen Melipona- und Trigona-Bienen. Hauptsächlich erbeutet sie Nahrungsvorräte, die im Kropf gespeichert und in die eigene Kolonie gebracht werden. Während des Überfalls setzt sie aus den Mandibulardrüsen eine stark limonenartig duftende Substanz frei. Das als Citral identifizierte Pheromon regt die Arbeiterinnen offenbar so stark an, dass sie den Stock verlassen. L. limao kann ein erobertes Nest besetzen und als eigene Kolonie annektieren, ähnlich der Dulosis bei Ameisen.

Bei Hummeln hängt Sozialparasitismus mit der aggressiven Organisation ihrer Kolonien zusammen. Königinnen mancher Bombus-Arten dringen in fremde Nester ein und töten die Gründerkönigin, um deren Platz einzunehmen. Die Gründerkönigin und ihr Hofstaat wehren sich häufig bis zum Tod. Mehrere Invasionen können nacheinander stattfinden; in einem Extremfall wurden in einer Kolonie 20 tote B. terrestris gefunden. Bei Bombus sind außerdem temporärer Sozialparasitismus und Inquilismus nachgewiesen.

Sozialparasitismus bei Termiten

Bei Termiten ist Sozialparasitismus im Vergleich zu den Hautflüglern fast überhaupt nicht vorhanden. Die beobachtete schwache Form ähnelt am ehesten der Xenobiose bei Ameisen. Genannt werden Ahamitermes, Incolitermes und Termes. Die Tiere leben in den Wänden anderer Termitenkolonien und ernähren sich von der pappmachéartigen Bausubstanz. Dadurch können sie die Wirtskolonie erheblich beeinträchtigen, weil das hocheffiziente Belüftungssystem beschädigt werden kann. Ein besonderer Fall des Sozialparasitismus durch eine Ameise in Termitenbauten wird im Zusammenhang mit der Lestobiose beschrieben.