Wikipedia · einfach zusammengefasst · Stand
Schlauchpilze
Schlauchpilze übernehmen als Pilzpartner in Flechten und als so genannte Mykorrhiza-Pilze zudem eine wichtige Stellung in vielen Ökosystemen.
Inhalt6 Abschnitte
Grundmerkmale, Aufbau und Lebensräume
Schlauchpilze (Ascomycota) sind eine der großen Abteilungen im Reich der Pilze. Ihr Kennzeichen ist der Ascus: ein schlauchförmiger Behälter, in dem bei der geschlechtlichen Fortpflanzung die Ascosporen entstehen. Zur Gruppe gehören viele Hefe- und Schimmelpilze sowie Morcheln und Trüffel. Zusammen mit den Ständerpilzen (Basidiomycota), ihrer sehr wahrscheinlichen Schwestergruppe, bilden sie das Taxon Dikarya.
Viele Schlauchpilze bestehen aus etwa fünf Mikrometer dünnen, verzweigten Zellfäden, den Hyphen. Diese bilden ein Geflecht, das Myzel. Andere sind einzellige Hefen. Dimorphe Arten wie die Backhefe Saccharomyces cerevisiae können ein- und mehrzellig auftreten. Die Zellwand enthält fast immer Chitin und β-Glukane. Querwände, die Septen, gliedern und stabilisieren die Hyphen. Ihre zentrale Öffnung lässt Zellplasma und Zellkerne passieren. Meist enthält jeder Hyphenabschnitt nur einen Zellkern und ist damit uninukleat.
Schlauchpilze leben weltweit in nahezu allen landbasierten Ökosystemen; flechtenbildende Arten kommen sogar in der Antarktis vor. Septen begrenzen bei Verletzungen den Verlust von Zellplasma und erleichtern dadurch das Leben in trockenen Räumen. Einige Arten wachsen unter starkem osmotischem Druck auf gesalzenem Fisch, eine kleinere Gruppe lebt im Wasser. Manche Arten sind weltweit verbreitet, andere regional begrenzt, etwa der weiße Trüffel Tuber magnatum in isolierten Gebieten Italiens und Frankreichs.
Ernährung, Fruchtkörper und Sporenformen
Schlauchpilze geben Verdauungsenzyme an ihre Umgebung ab. Diese zerlegen lebende oder tote Biomasse in kleine Bestandteile, die durch die Zellwand aufgenommen werden. Viele Arten zersetzen abgestorbene Blätter, Zweige oder Holz; andere leben als Parasiten oder in Symbiosen. Sie können unter anderem Zellulose, Lignin, Kollagen und Keratin abbauen. Einige zersetzen sogar Kunststoffe: Aureobasidium pullulans kann Wandfarbe verwerten, der Kerosinpilz Amorphotheca resinae Kerosin. Fleischfressende Arten fangen mit ihren Hyphen beispielsweise Amöben, Fadenwürmer oder kleine Gliederfüßer.
Viele, aber nicht alle Arten bilden bei der geschlechtlichen Vermehrung einen sichtbaren Fruchtkörper, das Ascokarp oder Ascoma. Er besteht aus sterilen und fertilen Hyphen; die fertilen Hyphen erzeugen Sporen und sind häufig in einer Fruchtschicht, dem Hymenium, angeordnet. Oberirdische Fruchtkörper heißen epigäisch, unterirdische wie Trüffel hypogäisch.
Wichtige Formtypen sind: • Beim nach oben offenen Apothecium liegt das Hymenium frei; viele Sporen können gleichzeitig austreten. Beispiele sind Morcheln und Lorcheln. • Das Kleistothecium ist kugelförmig und geschlossen. Seine Sporen werden etwa freigesetzt, wenn Tiere einen Fruchtkörper aufbrechen. • Das Perithecium besitzt eine kleine Öffnung, die Ostiole, durch die reife Sporen einzeln nacheinander austreten. • Beim Pseudothecium entstehen Fruchtkörperanlagen bereits vor der Befruchtung; später wachsen dikaryotische Hyphen in einen Loculus mit Asci hinein. Bitunikate Asci schieben die Sporen durch Wasseraufnahme nach außen. Beispiele sind Apfelschorf und Rosskastanien-Blattbräune.
Ungeschlechtliche Vermehrung und genetische Vielfalt
Die ungeschlechtliche Vermehrung dominiert und ermöglicht eine schnelle Ausbreitung. Das ungeschlechtliche Stadium heißt Anamorph, das geschlechtliche Teleomorph; beide zusammen werden als Holomorph bezeichnet. Manche Arten besitzen keinen bekannten Teleomorph. Da beide Stadien sehr verschieden aussehen können, erhielten sie früher mitunter getrennte Artnamen: Amorphotheca resinae bezeichnet beispielsweise die geschlechtliche, Hormoconis resinae die ungeschlechtliche Form des Kerosinpilzes. Molekulargenetische Untersuchungen zeigen solche Zusammenhänge, weshalb die frühere Abteilung Fungi imperfecti beziehungsweise Deuteromycota als überholt gilt.
Ungeschlechtlich entstehen durch Mitose genetisch identische, meist einkernige Konidien oder Mitosporen. Konidiogene Zellen bilden sie häufig an spezialisierten Hyphen, den Konidiophoren; Wind, Wasser oder Tiere verbreiten sie. Koelomyceten erzeugen Konidien in weitgehend geschlossenen Konidiomata. Acervuli entwickeln sich im Wirtsgewebe und brechen durch den steigenden Sporendruck dessen Oberfläche auf; Pycnidia sind meist vasenförmig und entlassen Sporen durch eine Ostiole. Bei Hyphomyceten liegen die Konidiophoren frei.
Sporen werden nach Form und Septierung bezeichnet: einzellige als Amerosporen, durch eine Querwand geteilte als Didymosporen, mit mehreren leiterartig angeordneten Septen als Phragmosporen und mit netzartigen Septen als Dictyosporen. Staurosporen besitzen strahlenförmige Arme, Helicosporen sind spiralig gewunden. Lange, wurmförmige Scolecosporen haben ein Verhältnis von Länge zu Durchmesser von mehr als 15:1.
Bei blastischer Konidiogenese ist die Spore erkennbar, bevor eine Querwand sie abtrennt; bei thallischer Konidiogenese entsteht zuerst die Querwand, danach differenziert sich die abgetrennte Zelle zur Spore. Bei schizolytischer Dehiszenz löst sich die Mittellamelle einer Doppeltrennwand, bei rhexolytischer Dehiszenz zerfällt die verbindende äußere Zellwand.
Fehlt sexuelle Vermehrung, können Heterokaryose und Parasexualität Vielfalt erzeugen. Bei der Heterokaryose verschmelzen Hyphen verschiedener Organismen durch Anastomose; das Myzel enthält danach genetisch unterschiedliche Kerne. Bei der Parasexualität verschmelzen Kerne ohne eigentlichen Sexualvorgang. Nach Verdoppelung der Chromosomenzahl, mitotischem Crossing-over und Haploidisation entstehen genetisch veränderte haploide Kerne.
Geschlechtlicher Lebenszyklus
Fast alle Schlauchpilze sind normalerweise haploid, besitzen also einen einfachen Chromosomensatz. Die diploide Phase mit zwei Chromosomensätzen ist meist kurz. Treffen kompatible Hyphen zusammen, hängt die Vereinigung von passenden Paarungstypen ab. Homothallische Arten können sich selbst befruchten; heterothallische benötigen einen genetisch anderen Partner.
In den Gametangien sammeln sich Zellkerne. Eine feine Hyphe, die Trichogyne, verbindet das Ascogonium mit dem Antheridium und ermöglicht den Übertritt von Kernen. Nach der Plasmogamie, der Verschmelzung des Zellplasmas, folgt die Karyogamie, also die Kernverschmelzung, nicht sofort. Stattdessen liegen je zwei genetisch verschiedene Kerne zusammen und teilen sich synchron: Diese zweikernige Zeit heißt Dikaryophase. Aus dem Ascogonium wachsen zahlreiche ascogene oder fertile Hyphen, deren Zellen jeweils zwei Kerne enthalten. Gemeinsam mit einkernigen sterilen Hyphen können sie ein Ascokarp mit mehreren Millionen fertilen Hyphen bilden.
Im Hymenium bildet die Spitze einer ascogenen Hyphe einen U-förmigen Haken. Nach synchroner Kernteilung und dem Einziehen zweier Querwände enthält dessen Mittelzelle zwei Kerne. Dort erfolgt die Karyogamie zur diploiden Zygote; die Zelle verlängert sich zum Ascus. Durch Meiose entstehen vier haploide Kerne. Fast immer folgt eine Mitose, sodass gewöhnlich acht Kerne vorliegen. Jeder wird mit Zellplasma, Membran und meist einer festen Zellwand zur Ascospore.
Ascosporen besitzen keine Geißeln. Sie werden etwa durch Wind oder Wasser verbreitet. Sporenkanonen können sie bis zu 30 cm weit schleudern; bei Ascobolus richtet sich der Abschuss durch ein Linsensystem nach dem Lichteinfall. Auf geeignetem Untergrund keimen die Sporen und bilden neue Hyphen.
Asci werden in vier Grundtypen eingeteilt: Unitunikat-operculate Asci öffnen einen Deckel und kommen nur in Apothecien vor. Unitunikat-inoperculate Asci besitzen stattdessen einen elastischen Ring, der die Sporen herausschießen lässt. Bitunikate Asci haben eine spröde Außen- und eine elastische Innenwand; Wasseraufnahme verlängert die Innenwand und hebt die Sporen in den Luftstrom. Sie kommen nur in Pseudothekien vor. Prototunikate Asci besitzen keinen aktiven Freisetzungsmechanismus; ihre Wand löst sich auf oder wird von außen aufgebrochen.
Ökologische Beziehungen und Bedeutung für Menschen
Als Zersetzer erschließen Schlauchpilze tote organische Stoffe und sind besonders durch den Abbau von Zellulose und Lignin wichtig für den Kohlenstoff- und Stickstoffkreislauf. Ihre Fruchtkörper dienen zahlreichen Tieren als Nahrung.
In Flechten leben Schlauchpilze mit Grünalgen, gelegentlich anderen Algen oder Cyanobakterien zusammen. Der photosynthetische Partner liefert energiereiche Stoffe; der Pilz gibt Halt und schützt vor Strahlung und Austrocknung. Flechten können von −40 °C bis +80 °C überstehen. Etwa 42 Prozent beziehungsweise 18.000 Schlauchpilzarten bilden Flechten. Umgekehrt sind die Pilzpartner fast aller Flechten Schlauchpilze; Ständerpilze stellen wahrscheinlich nur zwei bis drei Prozent.
Mykorrhizapilze verbinden sich mit Pflanzenwurzeln, nehmen Mineralsalze auf und erhalten dafür Photosyntheseprodukte. Diese Beziehung ist besonders für Bäume, vor allem Nadelbäume, lebensnotwendig. Endophyten leben meist ohne Schädigung in Stämmen und Blättern. Sie scheinen die Widerstandskraft gegen Schadinsekten, Fadenwürmer und Bakterien zu erhöhen und die Bildung giftiger Alkaloide zu fördern. Mit Borkenkäfern besteht ebenfalls eine Symbiose: Weibchen übertragen Sporen in Mycetangien auf neue Pflanzen; Pilzhyphen bauen dort Holz ab und ernähren die Käferlarven.
Schädliche Schlauchpilze verursachen Pflanzenkrankheiten, Lebensmittelverderb und Erkrankungen. Ophiostoma ulmi und Ophiostoma novo-ulmi lösten ein großflächiges Ulmensterben aus; Uncinula necator verursacht echten Mehltau an Weinreben. Fusarium graminearum bildet unter anderem Deoxynivalenol. Claviceps purpurea befällt Roggen oder Weizen und erzeugt hochgiftige, eventuell karzinogene Alkaloide. Aspergillus flavus bildet stark krebserzeugende und leberschädigende Aflatoxine. Candida albicans verursacht Kandidosen; Pneumocystis jirovecii kann bei geschwächtem Immunsystem schwere Lungenentzündungen auslösen.
Zu den Nutzwirkungen gehört Penicillin aus Penicillium chrysogenum, das die Behandlung bakterieller Infektionen revolutionierte. Tolypocladium niveum produziert das Immunsuppressivum Cyclosporin. Gentechnisch veränderte Schlauchpilze können Insulin, menschliche Wachstumsfaktoren oder den gerinnselauflösenden Wirkstoff tPA herstellen. Saccharomyces cerevisiae vergärt Zucker zu Alkohol und setzt Kohlendioxid frei; sie dient der Herstellung von Brot, Bier und Wein. Penicillium-Arten reifen unter anderem Camembert, Brie, Gorgonzola, Roquefort und Blue Stilton. Aspergillus oryzae wird zur Herstellung von Sojasauce verwendet. Morcheln und Trüffel sind geschätzte Speisepilze.
Systematik, Entwicklung, Gefährdung und Forschung
Schlauchpilze gelten als monophyletisch, umfassen also alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren. Der nur bei ihnen vorkommende Ascus ist eine gemeinsame abgeleitete Eigenschaft. Mit den Ständerpilzen bilden sie die Dikarya; beide besitzen regelmäßig septierte Hyphen mit zentralen Poren, eine dikaryotische Lebensphase und die Möglichkeit zur Anastomose. Schlauchpilze stellen etwa 75 % aller echten Pilze. Mehr als 32.000 Arten sind beschrieben, die tatsächliche Zahl dürfte um ein Mehrfaches höher sein.
Drei große Unterabteilungen werden unterschieden. Die Pezizomycotina sind die größte Gruppe; ihre Asci entstehen aus ascogenen Hyphen und liegen fast immer in Ascokarpen. Dazu gehören die meisten Schimmelpilze, zahlreiche Flechtenpilze, Penicillium chrysogenum, Trüffel und Morcheln. Die einfach gebauten Saccharomycotina umfassen viele Hefen. Sie bilden keine Ascokarpe; die Zygote wird direkt zum Ascus, in dem vier tetraederförmig angeordnete Ascosporen entstehen. Zu ihnen zählen Saccharomyces cerevisiae und Candida albicans. Die vielfältigen, aber als monophyletisch geltenden Taphrinomycotina bilden ebenfalls keine Ascomata und trennten sich wahrscheinlich früh von den übrigen Schlauchpilzen.
Schlauchpilze entstanden sehr wahrscheinlich im Meer. Molekularbiologische Befunde legen die Trennung von den Ständerpilzen in das späte Proterozoikum vor etwa 600 Millionen Jahren. Mögliche Fossilien aus dem Silur sind umstritten. Sicher nachgewiesen sind Asci, Ascosporen und perithecienförmige Ascokarpe aus dem unteren Devon vor etwa 400 Millionen Jahren im Rhynie Chert in Schottland. Dort fanden sich auch die ältesten bekannten Flechten. Die frühen Funde zeigen, dass Beziehungen zwischen Pilzen und Landpflanzen bereits damals bestanden.
Die globale Gefährdung ist mangels Bestandsdaten kaum zu beurteilen. Seit 2003 führt die Rote Liste auch Pilze; 2004 waren jedoch nur die nordamerikanischen Flechten Cladonia perforata und Erioderma pedicellatum bewertet. In Deutschlands Roter Liste von 1996 galten etwa 55 % der bekannten Flechtenarten als gefährdet. Forschungsschwerpunkte sind Systematik, Fossilien und Landbesiedlung, Mykorrhiza und Endophyten sowie Artenschutz. Neurospora crassa und Saccharomyces cerevisiae dienen als Modellorganismen der Genetik, Molekular- und Zellbiologie.
