Zellwand

Grundfunktion und Bedeutung

Eine Zellwand ist eine aus Polymeren aufgebaute Hülle, die Zellen von Pflanzen, Bakterien, Pilzen, Algen und manchen Archaeen umgibt. Tiere und Protozoen besitzen keine Zellwände. Die Zellwand liegt außerhalb der Zellmembran und wird von lebenden Zellen als Abscheidungsprodukt gebildet.

Ihre wichtigsten Aufgaben sind Struktur, Schutz und Filterwirkung. Besonders wichtig ist ihre Rolle als Druckbehälter: Wenn wegen eines osmotischen Gradienten Wasser in die Zelle eindringt, verhindert die Zellwand, dass die Zelle platzt. Zellwände begrenzen außerdem den Eintritt großer, möglicherweise giftiger Moleküle und helfen, ein osmotisch stabiles Milieu zu erhalten. In vielzelligen Organismen tragen sie dazu bei, Form und Aufbau des Körpers zu bilden und zu erhalten; dieser Vorgang heißt Morphogenese.

Zellwände sind nicht immer starre Schalen. Ihre Zusammensetzung, Form und Eigenschaften können sich während des Zellzyklus und je nach Wachstumsbedingungen verändern.

Mechanische Eigenschaften

Die Festigkeit von Zellwänden wird oft überschätzt. In den meisten Zellen ist die Zellwand flexibel: Sie verbiegt sich eher, als dass sie eine feste Form allein aufrechterhält. Gleichzeitig besitzt sie eine hohe Zugfestigkeit, also eine hohe Widerstandskraft gegen Ziehen und Reißen.

Die Stabilität entsteht durch das Zusammenspiel von Turgor und Zellwand. Turgor ist der Innendruck der Zelle, der durch Wasseraufnahme entsteht. Wenn bei Wassermangel der Turgor nachlässt, beginnen Blätter und Stängel unverholzter, also nicht lignifizierter Pflanzen zu hängen. John Howland vergleicht die Zellwand mit einem Weidenkorb, in dem ein Ballon aufgeblasen ist: Die Plasmamembran und der Zellinhalt drücken von innen, die Zellwand hält dem Druck stand. Dadurch wird die Zelle fest und zugleich widerstandsfähig gegen mechanische Beschädigung.

Pflanzliche Zellwände

Pflanzliche Zellwände geben der Zelle Form und Stabilität. Sie halten dem Turgordruck stand, mit dem der Protoplast, also der lebende Zellinhalt innerhalb der Zellmembran, mit etwa 0,5–1 MPa gegen die Zellwand drückt. Sie umschließen die Zelle vollständig und schützen sie.

Pflanzliche Zellwände bestehen aus Zellulosefibrillen, die in eine Matrix aus Pektinen, Hemizellulosen, Proteinen und teilweise Lignin eingebettet sind. Zellulosefibrillen sind faserartige Bündel aus Zellulose. Eine Matrix ist hier das Grundmaterial, in das diese Fasern eingebaut sind. Einzelne Pflanzenzellen sind durch Plasmodesmen miteinander verbunden; das sind feine Verbindungen durch die Zellwände hindurch.

Die Gesamtheit aller Zellwände und Zellzwischenräume heißt Apoplast. Er entsteht durch die Abgabe von Stoffen aus dem lebenden Teil der Zelle.

Schichten und Entstehung

Die pflanzliche Zellwand ist von außen nach innen in Mittellamelle, Primärwand, Sekundärwand und Tertiärwand gegliedert.

Die Mittellamelle besteht größtenteils aus Pektinen. Sie wird in die zunächst noch flüssige Zellplatte im Bereich des Phragmoplasten eingelagert, hat Gel-Charakter und ist nur dünn ausgebildet.

Die Primärwand entsteht nach der Zellteilung, wenn Zellulose in Form von Mikrofibrillen auf die Mittellamelle aufgelagert wird. Sie enthält Pektine, Zellulose, Hemizellulose und Proteine, vor allem Glykoproteine wie Extensine. Weil ihre Fibrillen keine feste Ordnung bilden, ist die Primärwand elastisch und behindert das Wachstum der Pflanzenzelle nicht. In primären und noch wachsenden Zellwänden beträgt der Cellulose-Anteil 8–14 %. Die Mikrofibrillen liegen wirr durcheinander in einer sogenannten Streuungstextur. Sie sind in eine Matrix aus Hemicellulose und Pektin eingebettet. Hemicellulosestränge verbinden mehrere Cellulosefibrillen über Wasserstoffbrückenbindungen. Pektine werden über Ca^{2+}- und Mg^{2+}-Ionen vernetzt, Extensine über Isodityrosin-Brücken. So entsteht ein reißfestes, aber plastisch verformbares Verbundmaterial. Bei Gräsern, den Poales, weicht der Aufbau stark ab: Xyloglucan und Pektin kommen seltener vor und sind teilweise durch Glucuronarabinoxylan ersetzt. Diese Zellwände gelten als Typ-II-Zellwände, im Unterschied zu Typ-I-Zellwänden vieler Dikotyledonen, der meisten Monokotylen und der Gymnospermen.

Die Sekundärwand wird erst gebildet, wenn das Zellwachstum beendet ist. Sie besteht vor allem aus dicht gepackten Zellulosemikrofibrillen und Hemizellulosen, die in Mineralsubstanzen und besonders in Lignin eingebettet sind. Die Mikrofibrillen werden parallel und in mehreren sich kreuzenden Schichten aufgelagert. Aussparungen, sogenannte Tüpfel, ermöglichen Verbindungen zwischen Zellen. Wenn die Sekundärwand verholzt, stirbt die Zelle ab; so entsteht Sklerenchym. Sekundäre Zellwände sind typisch für das Xylem. Es gibt auch abdichtende Schichten, etwa die Cuticula von Epidermiszellen, die mit Cutin und Wachsen Austrocknung verhindert, oder Kork mit Suberin. In Holz bestehen die wichtigsten Polymere der überwiegend sekundären Zellwand aus Cellulose mit 35–50 %, Xylan mit 20–35 % und Lignin mit 10–25 %.

Die Tertiärwand ist die innerste Schicht. Sie ist dünn, aber besonders widerstandsfähig, deckt die Zellwand nach innen ab, besitzt eine warzige Oberfläche und ist reich an Pektinen und Hemizellulosen.

Neue pflanzliche Zellwände entstehen nur während der Zellteilung. Zuerst bildet sich in der Äquatorialebene der Phragmoplast, daraus die Zellwandplatte. Diese entsteht durch das Zusammenfließen vieler Golgi-Vesikel und bleibt später als Mittellamelle erhalten. Danach werden Mikrofibrillen aufgelagert: zunächst regellos als Primärwand, später nach Ende des Flächenwachstums parallel und schichtweise als Sekundärwand. Abschließend wird die Abschlusslamelle oder Tertiärwand aufgetragen.

Chemische Bestandteile und Durchlässigkeit

Die wichtigsten Stoffgruppen pflanzlicher Zellwände sind die Kohlenhydrate Cellulose, Hemicellulose und Pektin. Ihre Anteile können stark variieren. Diese drei Gruppen sind Fraktionen, umfassen also viele verschiedene Polysaccharide. Im Wesentlichen bestehen sie aus sieben glycosidisch verknüpften Monosacchariden: D-Glucose, D-Galactose, D-Galacturonsäure, L-Rhamnose, L-Fucose, D-Xylose und L-Arabinose. Weitere Stoffe wie Lignin und Suberin können hinzukommen. Polypeptide machen einen kleineren Anteil von 5–10 % aus.

Pektine lassen sich mit milden Mitteln aus der Zellwand lösen, zum Beispiel mit heißem Wasser und Komplexbildnern, mit Kaliumchlorat und Salpetersäure oder durch Pektinasen. Da pektinhaltige Mittellamellen dabei angegriffen werden, können sich Zellen voneinander lösen; das heißt Mazeration. Pektin ist chemisch eine heterogene Fraktion, unter anderem mit Homogalacturonanen, Rhamnogalacturonanen, Arabinanen und Galactanen. Carboxygruppen des Pektins sind durch Ca^{2+} und Mg^{2+} über Salzbrücken verbunden, die relativ reversibel sind. Dadurch ist Pektin elastisch und veränderlich.

Hemicellulosen lassen sich durch alkalische Behandlung aus der Zellwand lösen. Sie bilden den Hauptteil der Matrix in der Primärwand. Auch Hemicellulose ist ein Gemisch verschiedener Polysaccharide; häufig sind Xyloglucane, außerdem Arabinogalactane und Glucomannane. Sie bestehen aus Pentosen wie D-Xylose und L-Arabinose sowie Hexosen wie D-Glucose, D-Mannose und D-Galactose.

Cellulose ist ein lineares, unverzweigtes Polymer aus β-D-Glucose-Monomeren. In Primärwänden beträgt ihr Anteil etwa 10 %, in Sekundärwänden kann er über 90 % betragen. Cellulosemoleküle bilden Elementarfibrillen, Mikrofibrillen und teils Makrofibrillen. Wasserstoffbrücken halten diese Strukturen zusammen. Die Fibrillen haben eine sehr hohe Reißfestigkeit, die mit der von Stahl vergleichbar ist. Weil Cellulose wasserunlöslich ist, wird sie nicht im Golgi-Apparat hergestellt und per Vesikel transportiert, sondern durch den Enzymkomplex Cellulose-Synthase direkt in die Zellwand synthetisiert. Pflanzen können Cellulose selbst nicht abbauen; Pflanzenfresser und manche Pilze besitzen dafür das Enzym Cellulase.

Zellwandproteine umfassen Enzyme wie Hydrolasen, Esterasen, Peroxidasen und Transglycosylasen sowie Strukturproteine. Strukturproteine machen 1–5 % der Zellwandproteine aus. Dazu gehören glycinreiche Proteine, prolinreiche Proteine, Arabinogalactan-Proteine und hydroxyprolinreiche Glykoproteine. Die Zusammensetzung variiert je nach Pflanze, Zelltyp und Alter.

Die Primärwand der meisten Pflanzenzellen ist semipermeabel: Sie lässt kleine Moleküle und Proteine durch. Die maximale Größe wurde durch Gel-Permeations-Chromatographie auf 30–60 kDa geschätzt. Wasser und Kohlendioxid werden vor allem über apoplastischen Transport von Zellwand zu Zellwand verteilt. Der pH-Wert ist dabei ein wichtiger Faktor.

Zellwände bei Bakterien und Pilzen

Die bakterielle Zellwand trennt die eigentliche Zelle mit ihrer Zellmembran von der Umgebung. Sie ist robust genug, um die Zellform zu erhalten und vor ungünstigen Umweltbedingungen zu schützen, aber flexibel genug, um Wachstum, Zellteilung und Transportvorgänge nicht zu behindern. Im Cytoplasma kann durch gelöste Stoffe ein osmotischer Druck von bis zu 1,5 MPa entstehen, den die Zellwand ausgleichen muss. Sie schützt außerdem vor Phagen, bei pathogenen Bakterien auch vor dem Immunsystem der Wirte und vor aggressiven Metaboliten konkurrierender Mikroorganismen.

Mit der Gramfärbung lassen sich Bakterien grob nach ihrem Zellwandaufbau unterscheiden. Bei grampositiven Bakterien ist der Farbstoff Gentianaviolett wegen der vielschichtigen Zellwand nicht auswaschbar; sie erscheinen blau. Ihre Zellwand besteht aus vielen Schichten Murein, auch Peptidoglycan genannt, in das (Lipo)teichonsäuren und Proteine eingelagert sind.

Gramnegative Bakterien besitzen nur eine dünne Peptidoglykanschicht auf der inneren Zellmembran. Darauf liegt eine zweite, äußere Zellmembran, die sich chemisch und im Aufbau von der inneren Membran unterscheidet. Sie enthält Proteine wie Porine und außen Lipopolysaccharide, kurz LPS. Deshalb wird sie auch Lipopolysaccharidschicht genannt. Das Lipid A der LPS kann als Endotoxin wirken und ist ein Virulenzfaktor pathogener Bakterien. Je nach Art können zusätzliche Proteinschichten, Kapseln oder Schleimschichten entstehen.

Bei manchen Pilzen umgeben Zellwände die Zellen. Diese Zellwände bestehen aus Chitin, einem Stoff, aus dem auch das Exoskelett von Insekten aufgebaut ist. Ähnlich wie bei Pflanzen dienen sie der Versteifung und helfen den Zellen, ihre Form zu behalten.