Schlüsselart

Definition und ökologische Funktion

Eine Schlüsselart oder Schlüsselspezies ist eine Art, die trotz geringer Häufigkeit einen unverhältnismäßig großen Einfluss auf die Artenvielfalt einer Lebensgemeinschaft ausübt. Sie trägt wesentlich zur Definition und Stabilität eines Ökosystems bei. Verschwindet sie, kann sich das Ökosystem dramatisch verändern oder sogar aufhören zu existieren.

Schlüsselarten besitzen eine geringe funktionelle Redundanz. Das bedeutet: Wenn sie aus dem Ökosystem verschwinden, kann keine andere Art ihre ökologische Nische übernehmen. Dadurch können sich neue oder möglicherweise invasive Arten ausbreiten.

Schlüsselarten kommen in allen Reichen der Lebewesen vor, also etwa bei Pflanzen, Pilzen, Tieren und Mykorrhizapilzen. Sie können jeder Trophieebene, also jeder Stufe eines Nahrungsnetzes, angehören. Sie sind nicht zwangsläufig die größten oder häufigsten Organismen ihres Lebensraums.

Besonders viele bekannte Beispiele sind Prädatoren. Durch ihren Fraßdruck begrenzen sie die Bestände bestimmter Beutearten. Dadurch verringert sich die Konkurrenz zwischen den Beutearten, sodass mehrere Arten nebeneinander bestehen können. Fällt der Prädator weg, setzt sich häufig eine konkurrenzstarke Beuteart durch und verdrängt andere Arten; die Biodiversität sinkt. Auch Pflanzen und Pflanzenfresser können Schlüsselarten sein.

Artenvielfalt und ökologische Hypothesen

Die Bedeutung einer Art für die Funktion eines Ökosystems lässt sich unterschiedlich erklären. Im Zusammenhang mit dem Schutz der Biodiversität wurde 1992 in Rio de Janeiro auf der Konferenz der Vereinten Nationen für Umwelt und Entwicklung (UNCED) ein Übereinkommen über die biologische Vielfalt ausgehandelt. Dabei stellt sich die Frage, ob alle Arten für die Ökosystemfunktion gleichermaßen erforderlich sind.

• Die Gleichwertigkeit-der-Arten-Hypothese (equally important species hypothesis; Vitousek und Hooper, 1993) besagt, dass alle Arten gleich stark zur Funktion eines Ökosystems beitragen. Eine steigende Artenzahl würde daher proportional zu einer steigenden Funktion führen, etwa zu höherer Primärproduktion oder Stabilität.

• Die Redundante-Arten-Hypothese (species redundancy hypothesis; Walker, 1992) nimmt an, dass wegen ähnlicher Funktionen einige Arten entbehrlich sind. Die Ökosystemfunktion steigt bei zunehmender Artenzahl zunächst stark an und erreicht dann eine Sättigung. Zusätzlich können einzelne Schlüsselarten besonders wichtig sein.

• Die Idiosynkrasie-Hypothese (idiosyncratic hypothesis; Lawton, 1994) sieht keinen direkten Zusammenhang zwischen Artenzahl und Ökosystemfunktion. Entscheidend sei vielmehr die Artenzusammensetzung.

Keine dieser Hypothesen kann eindeutig bevorzugt werden, weil die ökologische Bedeutung einer Art oft erst nach ihrem Verschwinden sichtbar wird und ein solcher Verlust häufig nicht rückgängig zu machen ist. Die Versicherungs-Hypothese (insurance hypothesis; Yachi und Loreau, 1999) versteht Redundanz deshalb als Puffer gegen Veränderungen. Bei der Auswertung von 40 Experimenten fanden Schwartz u. a. große Unterschiede: Meist stieg die Funktion bei geringer Artenzahl zunächst an und ging anschließend in eine Sättigung über; nur wenige Studien zeigten einen linearen Zusammenhang.

Seestern und Bienen

Der räuberische Seestern Pisaster ochraceus ist an einer Felsküste in der Gezeitenzone eine Schlüsselart. Er frisst verschiedene Weichtiere, darunter Käferschnecken, Napfschnecken und Miesmuscheln, sowie Krebse wie Seepocken und Entenmuscheln. Wird er entfernt, verdrängt die Kalifornische Miesmuschel (Mytilus californianus) die anderen Arten. Sie ist im Wettbewerb um Raum besonders erfolgreich und bildet massive Muschelbänke, in denen die Artenvielfalt stark abnimmt. Der Seestern steuert die Vielfalt hier durch einen Top-down-Effekt, also von einer höheren Trophieebene aus.

Auch Bienen können als Schlüsselarten wirken. Von Bienen hängen sehr viele Pflanzenarten und auch Tierarten einschließlich des Menschen ab, weil die Fortpflanzung vieler bedecktsamiger Blütenpflanzen auf Bestäubung durch Bienen beruht. Die Koevolution der Bienen mit zahlreichen Blütenpflanzen auf der ganzen Erde hat zur Entstehung einer sehr reichen Artenvielfalt beigetragen. Ein Verschwinden der Bienen könnte deshalb weitreichende Kettenreaktionen auslösen und zum Erlöschen zahlreicher anderer Arten führen.

Ameisen, Seeotter, Gnus und Haie

Waldameisen der Formica-rufa-Gruppe gelten in borealen Nadelwäldern und Bergwäldern Europas und Asiens als Schlüsselarten, weil sie Kohlenstoff- und Nährstoffpools sowie Nährstoffkreisläufe beeinflussen.

In einem Regenwald wurden in einer Langzeitstudie von Berghoff und Rettenmeyer 557 unterschiedliche Spezies gezählt, die in der Gesellschaft von Treiberameisen leben; mehr als 300 davon sind direkt auf sie angewiesen. Werden die Treiberameisen entfernt, kann das System innerhalb mehrerer Jahrzehnte zusammenbrechen. Häufig breiten sich dann Blattschneideameisen unkontrolliert aus, fressen das Laub der Bäume und lassen diese absterben. Zurück bleibt eine trockene Landschaft, deren dünne Humusschicht vom Regen weggespült wird. Das Fehlen der Treiberameisen kann auch Fehlschläge bei der Neuanpflanzung von Regenwald verursachen.

Seeotter fressen viele Seeigel, die sich wiederum von Seetang ernähren. Fehlen die Seeotter, vermehren sich die Seeigel stark und vernichten den Seetang fast vollständig. Dadurch brechen Fischbestände zusammen, weil sich Jungfische zwischen den Tangblättern verstecken. Betroffen sind auch Lachse, Seevögel wie Möwen und Seeadler sowie Bären in Alaska oder auf Kamtschatka. Wandern Seeotter wieder ein, kann sich das ökologische Gleichgewicht eines solchen Habitats schnell erholen.

Gnus sind trotz ihrer Eigenschaft als Pflanzenfresser Schlüsselarten der Serengeti. Sie halten das Gras kurz und verhindern dadurch Brände. Bei weniger Bränden steigt der Baumbestand, wodurch wiederum Giraffen und Elefanten profitieren. Der Kot der Pflanzenfresser ernährt Käfer und andere Insekten, die vielen Vögeln als Nahrung dienen. Davon profitieren Greifvögel und Beutegreifer wie der Karakal; auch Löwen und Leoparden nutzen große Gnuherden. Sinkt der Gnubestand, nimmt die Artenvielfalt deutlich ab.

Selektives Fischen von Haien kann ein Fischökosystem grundlegend verändern. Ohne die Raubfische vermehren sich kleinere Jäger, die Fische fressen, die sich von Plankton ernähren. Fehlen diese Planktonfresser, nimmt das Plankton übermäßig zu. Korallenriffe können dann unter vermodernden Algenbergen ersticken. Es entsteht ein neues Ökosystem mit kürzeren Nahrungsketten und geringerer Artenvielfalt.

Der Wolf im Yellowstone-Nationalpark

Wölfe wurden aufgrund von Untersuchungen im Yellowstone-Nationalpark von vielen Autoren als Schlüsselspezies eingestuft. Nach ihrer Wiederansiedlung durch den Menschen 1994/95 verringerten sie die Zahl der Wapitis. Diese hatten den Park zuvor überweidet und besonders Amerikanische Zitterpappeln (Populus tremuloides) in Flussauen geschädigt. Außerdem mieden Wapitis wegen der Beunruhigung durch Wölfe bestimmte Gebiete. Danach wurde eine Erholung des Baumbestands durch Naturverjüngung beobachtet; die Anzahl der Bäume stieg um das Fünffache.

Die Entwicklung wurde als trophische Kaskade gedeutet, also als Wirkungskette über mehrere Trophieebenen. Mehr Bäume boten Bibern genügend Holz für Burgen und Staudämme. An den Dämmen verloren Flüsse ihr Gefälle, die Erosion ging fast zum Stillstand, das Wasser wurde sauberer und die Artenvielfalt im Wasser nahm zu. Überflutete Bachauen bildeten Tümpel und Sumpfgebiete, in denen Amphibien und viele Insekten lebten. Dies lockte Wasservögel an und erhöhte die Fischbestände. Bären profitierten von Fischen und von Beute der Wölfe.

Wölfe dulden keine Kojoten, erbeuten aber nicht die für sie zu kleinen Kitze der Gabelböcke. Deshalb sank die Zahl der Kojoten, während sich Gabelböcke erholten. Bodenbrüter wurden häufiger, weil Kojoten weniger Nester plünderten, und auch Füchse nahmen wegen geringerer Konkurrenz zu. Vögel im Unterholz fanden wieder Brutplätze; dadurch stieg auch die Zahl der Greifvögel.

Die Deutung als vor allem durch Wölfe verursachte Zunahme der Artenvielfalt ist jedoch umstritten. Andere Untersuchungen nennen zusätzlich die Dezimierung der Hirschpopulation durch Dürre und die Bejagung von Hirschen, die im Winter aus dem Park abwandern. Die höchsten Pappeln wuchsen dort, wo Biberstaudämme die Bachauen überfluteten und Wapitis nicht mehr an die Ufervegetation gelangten. Nach Auffassung des National Park Service und der dort zitierten Autoren sind daher möglicherweise die Biber selbst die Schlüsselart. Einige Autoren bezweifeln die Schlüsselartenfunktion des Wolfs außerdem, weil Wölfe ohne Regulierung durch über ihnen stehende Großprädatoren langfristig die Artenvielfalt verringern können.